Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Осознание универсальной роли в эволюции биологической работы и ее единства с отбором создает предпосылки для современной реформы дарвинизма. Прежде всего, необходимо защитить теорию отбора от ее неконструктивных критиков и ниспровергателей. Нет и не может быть эволюции без отбора. Отбор наиболее конкурентоспособных и работоспособных мобилизационных структур есть решающий фактор и движущая сила эволюции, проявляющая себя во взаимодействии с эволюционной работой. Попытки креационистов и прочих антидарвинистов дискредитировать теорию отбора, уверить общественность, будто она не соответствует современным научным данным, суть лишь проявления мифологического мировоззрения.
Необходимость реформы дарвинизма на его собственной классической основе сегодня обусловлена кризисом неодарвинизма и биологического эволюционизма к целом. Этот кризис в начале XXI века во многом сходен с кризисом начала XX века, когда разочарование в способности теории отбора объяснить происхождение видов было вызвано распространением ложного представления о способности крупных мутаций мгновенно образовывать новые виды. Кризис был преодолен созданием основ синтетической теории эволюции. В настоящее время участившиеся попытки «опровержения» дарвинизма отражают его реальный кризис, который связан с осознанием ограниченности неодарвинистской СТЭ, ее неспособности убедительно объяснить многие эволюционные процессы, и, в частности, главный из них – происхождение и преобразование видов.
В мировом научном сообществе, и, в частности, среди генетиков все шире распространяется осознание того, что отбор неопределенных изменений мутагенного происхождения способствует лишь сохранению видов при самых разнообразных изменениях условий существования, и им невозможно объяснить процессы формирования новых видов животных и растений. Сдвиги в генотипическом составе популяций поддерживаемые и направляемые отбором, действительно имеют важное значение в эволюции, но это значение заключается лишь в том, что виды могут существовать, не изменяясь морфологически при очень резких и опасных изменениях среды. Именно это обстоятельство приводит к тому, что многие виды, согласно палеонтологической летописи, существуют на протяжении целых геологических эпох, но массово вымирают при фундаментальных изменениях биогеоценозов, заменяясь на арене жизни совершенно новыми видами.
Создание в начале 1970-х годов теории прерывистого равновесия разрушило монопольное положение СТЭ в эволюционной биологии и поставило под вопрос ряд ее фундаментальных представлений, касающихся прежде всего медленного, градуалистического характера преобразований видов. В основу теории прерывистого равновесия было положено представление о быстром, скачкообразном, пунктуалистическом переходе от предковых видов к дочерним и о сохранении в дальнейшем возникших таким образом видов в неизменном, равновесном состоянии в течение чрезвычайно длительных промежутков времени. Появление теории прерывистого равновесия вызвало бурные дискуссии между ее сторонниками и сторонниками СТЭ, в ходе которых проявились недостатки теоретических представлений обеих оппонирующих сторон.
В начале 1990-х дискуссии зашли в тупик в связи с исчерпанностью аргументов и исследовательских программ обеих конкурирующих теорий, претендующих на ведущую роль в эволюционной биологии. В преподавании последней СТЭ сохранила свои монопольные позиции, но научное сообщество специалистов в этой сфере раздвоилось на сторонников и противников СТЭ. Между тем теория прерывистого равновесия содержит не меньше недостатков, чем синтетическая теория. Главный из них – тот же радикальный мутационизм, что и в сальтационистстких теориях начала и середины XX века, приводящий к отсутствию историзма в объяснении эволюции, игнорирующий доказанное генетикой катастрофическое действие на организмы любых крупных мутаций.
Отсутствие историзма, противоречащее эволюционизму как исторически обоснованному учению проявляется и в представлениях теории прерывистого равновесия о так называемом стазисе, т. е. длительном пребывании видов в неизменном, равновесном состоянии. На самом деле то, что сторонники этой теории называют стазисом, есть период малозаметных изменений состояний живых организмов, при которых происходит накопление результатов биологической работы, необходимой для выживания организмов в меняющейся среде.
В противовес теории прерывистого равновесия мы предложили различать виды по их способности к скачкообразным эволюционным изменениям. Виды, преадаптированные к таким изменениям, находящиеся в состоянии видообразующих трансформаций, мы назвали трансформерами. Виды же, находящиеся в относительно неизменном состоянии и медленном, градуальном изменении мы предложили именовать консерверами, т. е. корсервативными видами.
При определенных обстоятельствах и посредством обретения новых форм биологической работы консерверы накапливают предпосылки для относительно быстрой трансформации и становятся трансформерами. При изменении экологических условий, выходящих за пределы исторически сложившихся норм реакции, консерверные виды, не успевшие стать трансформерами, вымирают, трансформеры же трансформируются в новые виды. В свою очередь трансформеры после видообразовательного метаморфоза под действием стабилизирующего отбора и новоприобретенных форм биологической работы становятся консерверами.
Отличительной особенностью трансформеров является феномен, который мы назвали трансформерным полиморфизмом. Наиболее ясно этот феномен отслеживается в палеонтологической летописи. Он заключается в разнообразном сочетании архаических и прогрессивных форм у представителей преобразующихся видов. Есть основания считать, что трансформерный полиморфизм может достигать таких морфологических различий, что палеонтологи в этом случае будут принимать организмы трансформирующегося вида за представителей разных видов.
Такое разнообразие транзитивных форм является поставщиком материала для действия движущего отбора, который во взаимодействии с интенсивной биологической работой способствует образованию новых норм реакции и строения организмов. Таким образом, первоначальная идея Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора неопределенных наследственных изменений, на которой базируется СТЭ, в целом справедлива, но требует существенной корректировки.
Путем отбора неопределенной наследственной изменчивости обеспечивается сохранение, а не преобразование видов. При трансформациях видов неопределенность наследственной изменчивости сохраняется как остаточное явление, преодолеваемое совместным действием биологической работы и отбора. Идея Дарвина о постепенном, градуальном, проходящем через ряд близких друг к другу переходных звеньев, не знающем скачков преобразовании видов не подтверждается. Она справедлива лишь для видов-консерверов, которые неспособны к крупным преобразованиям и только подготавливают их. Преобразование же одного вида в другой может происходить только скачкообразно, не требует последовательной смены промежуточных звеньев и совершается видами-трансформерами.
Это не означает отсутствия преемственности в эволюции видов. Переходные звенья четко фиксируются при преобразованиях макроэволюционного характера, посредством которых видовые преобразования сливаются в плавную линию. Такая линия обозначает совокупность тенденций, отражающих направленность и содержание биологической работы больших систематических групп (таксонов), объединяющих множество видов организмов. Идея же Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора наиболее приспособленных, наиболее активно борющихся за существование, а значит, и наиболее эффективно работающих организмов и их групп, закладывается при таком подходе в основу современной теории биологической эволюции.
Этот подход наряду с реформой дарвинизма и созданием методологических основ нового эволюционного синтеза предполагает и постановку новых задач в развитии современной генетики. Эволюционная генетика не может больше ограничиваться исследованием мутагенной изменчивости и ее распространения в популяциях. Развитие в начале XIX века геномики, расшифровка генома человека и ряда других видов открывает возможности для изучения влияний биологической работы организмов на вариативные характеристики геномов клеток.
Согласно нашему сценарию, геномные изменения накапливаются у консерверных организмов за счет флуктуаций вариативных характеристик геномов под действием биологической работы и отбора применительно к изменениям условий существования. При этом по-новому осуществляемое движение, питание, получение и усвоение вещественно-энергетических ресурсов изменяет работу внутренних органов и мобилизационных структур организмов, включая аппарат чувствительности, нервную систему и железы внутренней секреции.
