Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
В свою очередь стабилизирующий отбор, элиминируя, уничтожая за непригодностью любые уклонения от формирующихся применительно к новой среде полезных норм, приводит к наследственному закреплению, стабилизации выработанных организмами наиболее перспективных модификаций. Сами эти модификации возникают в рамках ранее выработанной в истории вида нормы реакции на воздействия изменений обычной для этого вида среды. Убирая отклонения от этой нормы, стабилизирующий отбор в новых условиях способствует ее сужению, снижая тем самым зависимость фенотипов от случайных изменений среды.
При этом происходит замена, замещение внешних факторов внутренними, т. е. реакций на воздействия со стороны внешней среды реакциями организмов (в соответственно изменившемся ходе индивидуального развития) на состояние их внутренней среды. Это обеспечивает автономизацию норм реакции в индивидуальном развитии организмов от непосредственного воздействия среды. После установления новых соотношений организмов со средой, стабилизирующий отбор обеспечивает охранительную функцию, препятствующую дальнейшим изменениям вида применительно к случайным отклонениям в постоянно меняющейся среде. Обе формы отбора как при изменениях, так и при стабилизации нормальных соотношений видов со средой действуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии и единстве.
Кажется, что на этом можно поставить точку и признать, что действие биологической работы ограничивается лишь выработкой ненаследственных свойств и указанием отбору его направляющего действия по наследственной автономизации этих свойств от непосредственного воздействия среды, что и обеспечивает наследственную стабилизацию ненаследственных результатов биологической работы. Однако сами факты эволюционной морфологии, гениально проанализированные Шмальгаузеном, свидетельствуют о том, что вместо точки здесь оказывается многоточие.
Мы подхватили и развили весь комплекс идей Шмальгаузена, не только подтвердивший правоту классического дарвинизма перед неодарвинизмом, но и подготовивший предпосылки для новой генетики, которая базируется на успехах геномики XXI века. Такая реформа не может осуществиться без признания ведущей роли в эволюции постоянно взаимодействующей с отбором биологической работы больших групп организмов в большом числе поколений.
Процесс, который Шмальгаузен назвал автономизацией, есть не что иное, как воспроизведение биологической работой во внутренней среде организмов в ходе раннего онтогенеза тех условий развития, которые ранее, у предковых видов определяли реакции организмов из внешней среды. Если стабилизирующий отбор сужает нормы реакции организмов, то биологическая работа, изменившаяся применительно к новой среде и взаимодействующая с движущим отбором, расширяет и сдвигает эти нормы в соответствии с новыми условиями.
Приспосабливаясь к осваиваемой ими новой среде или по-новому осваивая среду, организмы приспосабливаются к биологической работе в этой среде. Морфологические особенности организмов складываются в результате их работы и отражают результаты этой работы. Отбор оценивает организмы главным образом по их работе, определяющей их конкурентоспособность и способность сопротивления элиминации. Организмы постоянно подвергаются испытанию на эффективность своей работы, на свою, так сказать, «профессиональную» пригодность к жизни и работе в данной среде.
Органы – это лишь инструменты организма, предназначенные для осуществления биологической работы и изменяющиеся соответственно производимой ими работе. Целостный организм есть не что иное, как биотехнологическое приспособление для осуществления биологической работы в меняющейся среде и формирующееся путем скоординированной работы органов. Опосредствованная связь соматических структур с генетическими, фенотипов с генотипами обусловлена целостностью организмов в их индивидуальном и историческом развитии. В последние годы своей жизни И. Шмальгаузен на основе исследования эволюционных проблем биокибернетики также приходил к убеждению в существовании отрицательной обратной связи между развитием фенотипов и вариативностью генотипов.
Биологическая работа не только указывает путь отбору, но и постоянно взаимодействует с ним. Это взаимодействие обусловливает скоординированность работы генетических структур с работой мобилизационных структур всей телесной организации. Это особенно ярко проявляется в процессах тренировки, когда под руководящим воздействием нервной системы направленная биологическая работа органов мобилизует эндокринную систему на выработку необходимых для изменения хода развития гормональных веществ, а эти вещества изменяют работу генетических структур в ядрах клеток, побуждая их изменять ход клеточного размножения и поставлять тренирующемуся организму клеточный материал для преобразования органов.
И. Шмальгаузену принадлежит идея преемственной связи между индивидуальным и историческим развитием целостных организмов. Преемственность (как и изменчивость) – неотъемлемое свойство эволюции. Без преемственности нет развития. Преемственность в эволюции, по Шмальгаузену, проявляется прежде всего в скоординированности эволюционных изменений. Координации в эволюционном развитии органов представляют собой скоординированные изменения корреляций, которые были свойственны эволюционным предшественникам, предкам по-иному развивающихся организмов. Как корреляции, так и координации отражают особенности биологической работы организмов.
Преемственность в эволюции находит свое выражение в биогенетическом законе Геккеля. Онтогенез с изменениями повторяет филогенез, индивидуальное развитие зародышей организмов базируется на повторении наиболее существенных моментов их исторического развития. Шмальгаузен убедительно опровергает современных ему критиков биогенетического закона, а подобных критиков немало и в наше время. Изменения в развитии не означают отсутствия повторений, изменчивость не исключает преемственности. Шмальгаузен идет дальше в понимании преемственности: филогенез также с изменениями повторяет онтогенез, историческое развитие базируется на индивидуальном.
С геноцентрической точки зрения, принятой у неодарвинистов, преемственность в развитии объясняется исключительно консерватизмом генетических структур. Шмальгаузен, опираясь на факты эволюционной морфологии, идет дальше. Сохранение давно преодоленных особенностей развития в раннем онтогенезе связано с тем, что без них не могут развиться новые органы и системы, обретенные организмами в их историческом развитии. А это означает, что преемственность в эволюции отражает преемственность в биологической работе организмов, а исторически закономерные изменения базируются на изменениях в биологической работе организмов.
Без изменений в биологической работе нет и не может быть никаких эволюционно значимых морфологических изменений. Значит, существует механизм, посредством которого изменения биологической работы, отражаясь на работе генетических структур, в длинной череде поколений при взаимодействии с отбором накапливают свое влияние на регуляторные процессы в этих структурах и в конечном счете изменяют их организацию. Наличие этого механизма интуитивно предполагали ламаркисты, но они не смогли его достоверно объяснить, так как не имели представлений об универсальном действии биологической работы и ее взаимодействии с отбором.
Результаты биологической работы не изменяют непосредственно организации генетических структур, что делает невозможным наследование приобретенных признаков в духе ламаркизма. Но они накапливаются в длительной смене поколений и подготавливают скачкообразные преобразования геномов, усиливаясь и очищаясь отбором от неспособных к эффективной работе генотипов. Не существует и механизма адекватной соматической индукции, предлагаемого ламаркистами для объяснения взаимодействий между соматическими и генетическими структурами. Влияние работы целостных организмов на работу генетических структур отнюдь не приводит к адекватным изменениям наследственности. Эти изменения не адекватны, а вариативны.
Вариативность наследственных изменений образуется с участием мутаций, накопленных в генофондах популяций, и рекомбинаций наследственного материала при оплодотворении половых клеток. В этом заключается относительная правота геноцентрического неодарвинизма. Но мобилизующая активность биологической работы, накапливаемая и усиливаемая отбором, прокладывает себе путь сквозь массу случайностей, обусловленных неопределенностью и вариативностью наследственной изменчивости. Разумеется, это уже не индивидуальный, а массовый процесс, совершаемый массой организмов в массовой смене поколений.
