Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Логика неодарвинизма, исходившая из представления об абсолютной непроницаемости барьера Вейсмана, была такова: если жизненные процессы со всеми их приобретениями и потерями не оказывают существенного влияния на наследственность, то они и не имеют сколько-нибудь существенного эволюционного значения; все приобретенные в индивидуальной жизни признаки и свойства организмов, выраженные в модификациях, умирают вместе с их носителями, не передаваясь последующим поколениям и не оказывая на них никакого влияния. Следовательно, существенное эволюционное значение имеет лишь отбор неопределенных наследственных изменений, которые возникают в результате мутаций и рекомбинаций генетических структур.
Получалось, что генетические манипуляции, происходящие в ядрах клеток многоклеточного организма имеют более важное эволюционное значение, чем сам развивающийся и приспосабливающийся в борьбе за существование целостный организм. Центральное место в СТЭ заняла популяционная генетика, занятая вычислениями вероятностей случайных процессов, возникающих при распространении в генофондах популяций разнообразных мутационных изменений. От дарвиновской борьбы за существование полностью не отказались, но она была признана лишь в качестве фактора, непосредственно включенного в протекание отбора и не имеющего никакого самостоятельного значения для эволюционных преобразований. Соответственно для биологической работы вообще не осталось места в теории эволюции. Любые указания на эволюционное значение самопреобразования организмов в процессах их работы для выживания стали третироваться как пережитки ламаркизма.
Несостоятельность геноцентрических искажений дарвинизма уже в середине XX века осознал крупнейший российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен, который считается одним из создателей синтетической теории эволюции. В своих фундаментальных трудах, созданных в тяжелейших условиях сталинской реакции и торжествующей лысенковщины, он смог гораздо глубже, чем его коллеги по созданию СТЭ, проникнуть в сущность эволюционных процессов и подготовить почву для нового, более прогрессивного эволюционного мышления в биологии.
Используя достижения генетики своего времени и вступив в неравную борьбу с лысенковцами, объявившими генетику и кибернетику «продажными девками империализма», Шмальгаузен в центр теории биологической эволюции поставил не генетику популяций, а эволюционную морфологию, в развитие которой он вслед за своим учителем А.Н. Северцовым внес решающий вклад. К сожалению, этот вклад вплоть до нашего времени остается по-настоящему не оцененным мировым научным сообществом и почти ему неизвестным. Шмальгаузен вошел в историю биологического эволюционизма XX века лишь как автор концепции стабилизирующего отбора, которая была включена в СТЭ в качестве своеобразного дополнения, без которого можно было бы обойтись.
В полном соответствии с установками научного мышления своего времени Шмальгаузен признавал мутации единственным источником эволюционных новшеств и сырым материалом эволюционного процесса, приводящим к эволюционным изменениям только под действием отбора. Но факты эволюционной морфологии, на которые он опирался в своих теоретических представлениях, приводили его к иным, зачастую противоположным выводам. Он рассматривал модификации, т. е. ненаследственные изменения, приобретенные организмами в жизненном процессе под воздействием среды в рамках наследственно закрепленных норм реакции, как переходные формы, обладающие способностью при определенных обстоятельствах оказывать направляющее действие на отбор и указывать путь дальнейшей эволюции.
Шмальгаузен не выделяет биологической работы как самостоятельного фактора эволюции, действующего совместно с отбором в качестве основы приспособительных изменений. Но он постоянно рассматривает работу организмов как проявление активности, оказывающее влияние на отбор. Он резко критикует не только ламаркизм, но и мутационизм, и неодарвинизм за игнорирование активности организмов и ее взаимодействия с отбором. Он рассматривает организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Тем самым он отрицает геноцентризм и утверждает организмоцентризм, который неодарвинисты считали пройденным этапом в развитии дарвинизма.
Критикуя Вейсмана за его представления о мозаичности индивидуального развития, отсутствие понимания целостности в развитии организмов, Шмальгаузен в духе своего времени не покушается на представление Вейсмана о наличии непроницаемого барьера между телесными (соматическими) и наследственными структурами организмов. Но он весьма скептически относится к вытекающему из этого представления убеждению в том, что внешняя среда может воздействовать на «зародышевую плазму», изменяя тем самым наследственные свойства, а внутренняя среда организма почему-то не может.
Соответственно Шмальгаузен не только признает, подобно Дарвину, такие элементы «ламаркистских» представлений о биологической работе, как употребление-неупотребление органов, влияние тренировки органов или ее отсутствия на морфологические особенности организмов, но и постоянно учитывает влияние этих элементов на складывание этих особенностей в индивидуальном и историческом развитии.
Он вполне доказательно утверждает, что результаты употребления-неупотребления и тренировки-нетренировки органов являются модификационными и обратимыми в последующих поколениях, т. е. они не могут наследоваться ни при каких обстоятельствах. В то же время на фактах эволюционной морфологии он показывает неполную обратимость модификаций при длительном существовании в измененных условиях. А ведь этих фактов вполне достаточно, чтобы со всей убедительностью доказать влияние биологической работы на наследственные свойства организмов не только в их индивидуальном, но и – при участии отбора – в их историческом развитии.
Классический пример – обыкновенный одуванчик, который при произрастании в горных условиях приобретает типичную горную форму и эта форма на протяжении жизни многих поколений закрепляется таким образом, что многие признаки ее сохраняются при пересадке семян в долины. Шмальгаузен приводит десятки таких примеров, показывающих, что приспособительные реакции организмов, осуществляемые в процессах их биологической работы, влияют на работу генов и эти влияния накапливаются по мере смены многих поколений и усиливаются отбором. Следовательно, барьер Вейсмана не может быть полностью непроницаемым. Биологическая работа обусловливает регуляторные процессы, протекающие в целостных организмах, и через них оказывает непрямое, косвенное влияние на регуляторные процессы в работе генетических структур, а в конечном счете – и на их организацию.
Шмальгаузен не делает таких далеко идущих выводов, но они вытекают из приводимых им фактов и их анализа. Не происходит при этом и прямого наследования приобретенных признаков в духе ламаркизма, наследственное усвоение результатов биологической работы осуществляется не ламаркистским, а дарвинистским (но не неодарвинистским) путем, в соответствии с дарвиновской теорией отбора. Отрицая возможность наследования приобретенных признаков, Шмальгаузен признает и обосновывает путь эволюции, связанный со стабилизацией отбором наследственных результатов ненаследственных, модификационных изменений приспособительного характера. Для объяснения такой стабилизации он и выделяет две формы отбора – движущую и стабилизирующую.
Движущий (или ведущий) отбор содействует преимущественному переживанию и размножению форм, уклоняющихся по своих наследственным особенностям от норм, присущих данному виду в обычных для него условиях существования. В отношении роли движущего отбора Шмальгаузен полностью стоит на неодарвинистских позициях. Он связывает творческую роль движущего отбора с параллелизмом ненаследственной и наследственной изменчивости. Ненаследственная изменчивость, имеющая приспособительный характер и выражающаяся в модификациях, способствует обретению селективных преимуществ и как бы указывает путь отбору, сохраняя постоянство его вектора. Но она не передается последующим поколениям.
Однако модификации могут копироваться случайными наследственными вариациями, т. е. генетическими изменениями неприспособительного характера, проистекающими из накопленных в генофондах популяций мутационных сдвигов. Подобные генокопии быстро распространяются в популяциях, изменяя их генотипический состав в направлении, указанном модификациями.
В свою очередь стабилизирующий отбор, элиминируя, уничтожая за непригодностью любые уклонения от формирующихся применительно к новой среде полезных норм, приводит к наследственному закреплению, стабилизации выработанных организмами наиболее перспективных модификаций. Сами эти модификации возникают в рамках ранее выработанной в истории вида нормы реакции на воздействия изменений обычной для этого вида среды. Убирая отклонения от этой нормы, стабилизирующий отбор в новых условиях способствует ее сужению, снижая тем самым зависимость фенотипов от случайных изменений среды.
