Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Изменение межклеточных коммуникаций и гормональной системы в процессе по-новому организованной работы мобилизационных структур целостных организмов оказывает при смене большого числа поколений и отборе наиболее работоспособных фенотипов все возрастающие влияния на работу генетических структур, а по мере накопления этих влияний подготавливает соответствующие изменения организации этих структур.
Тем самым осуществляется преадаптация консерверов к переходу их в трансформеры, которая в новых условиях биологической работы сопровождается сложными стрессовыми состояниями и дальнейшей перестройкой гормональной системы. После этого морфологические преобразования протекают достаточно быстро, скачкообразно, посредством трансформативных метаморфозов. Такие метаморфозы по своим результатам в некотором смысле напоминают метаморфозы личинок насекомых и других животных при их переходе во взрослое состояние, которые также совершаются под контролем гормонов. Трансформативные метаморфозы могут совершаться однократно или последовательными сериями.
При этом происходит изменение видоспецифических геномов клеток и соответствующее изменение хода индивидуального развития, и прежде всего – раннего онтогенеза. Новая организация геномов приобретается за счет изменения регуляторных процессов в генетических структурах, приобретения новой информации при изменении работы этих структур и скачкообразного сброса излишней информации, ставшей непригодной для обеспечения белковыми веществами по-новому размножающихся и специализирующихся клеток.
При разработке такого сценария видообразования мы опирались не только на прогресс современной генетики и геномики, но и на развитое еще Иваном Шмальгаузеном и его учителем А.Н. Северцовым в рамках эволюционной морфологии учение о соотношении корреляционных и координационных взаимосвязей в индивидуальном и историческом развитии целостных организмов. Взаимная согласованность органов и систем организмов, выражающаяся в коррелятивных взаимосвязях и взаимозависимостях, была описана и исследована еще в начале XXI века Жоржем Кювье с креационистских позиций.
Кювье полагал, что такая взаимосогласованность может быть только результатом предустановленной гармонии и мудрости Творца, заложившего ее во все живые существа. После того, как Дарвин показал истинную причину возникновения корреляций, связанную с естественным отбором наиболее приспособленных организмов, точка зрения Кювье отошла в прошлое. Селективными преимуществами, как правило, обладают организмы с безукоризненной системой корреляций. В генетических исследованиях XX века было установлено, что нарушения системы корреляций и связанные с ними диспропорции строения могут возникать вследствие мутаций и передаваться последующим поколениям, либо образуются по причине уродующего воздействия внешних факторов. В последнем случае они проявляются в виде морфозов и имеют ненаследственный характер.
И. Шмальгаузен выделяет три типа корреляций – геномные, морфогенетические и эргонтические (или функциональные). Геномные корреляции заложены в геномах клеточных ядер и обеспечивают согласованное воспроизведение общего плана строения организмов данного вида. Это достигается на основе информационного обеспечения согласованного взаимодействия клеток при их размножении и специализации в многоклеточных организмах. Геномные корреляции обусловлены сцеплением генов в генотипах. Они детерминируют особенности поставки клеток для развития фенотипов. Сцепление генов обусловливает сцепленное развитие признаков, вследствие чего даже при мутационных нарушениях хода развития у мутантов возникают специфические корреляции между изуродованными органами, причем неправильное, ненормальное развитие одного органа влечет за собой неправильное, ненормальное развитие другого и согласуется с ним.
Морфогенетические корреляции возникают и поддерживаются взаимодействием органов развивающихся организмов, взаимозависимостями развивающихся частей в целостных зародышах. Морфогенетическими корреляциями определяется местоположение и размер каждого органа. Будучи прямым результатом целостности в развитии организмов, такие корреляции сами постоянно поддерживают эту целостность, поскольку по мере развития одни корреляции последовательно заменяются другими, обеспечиваясь при этом регулярным участием органов и систем организма в поддержании пропорциональности развития, а тем самым – нормального протекания формообразовательных процессов.
Особую роль в обеспечении морфогенетических корреляций играют стыки между органами формирующихся организмов. Стыковка органов при их совместной работе и составляет суть морфогенетических корреляций. Эргонтические корреляции (от греч. слова, обозначающего работу) связаны с функциями, которые выполняют отдельные органы, и функционированием организма в целом. Однако все три типа корреляций суть результаты биологической работы, они проявляются в индивидуальном развитии организмов в соответствии с теми нормами, которые выработаны в истории данного вида, поддержаны движущим и зафиксированы стабилизирующим отбором.
При изменении форм и способов биологической работы больших групп организмов применительно к необратимо изменившейся или заново осваиваемой среде прежние корреляции оказываются неприспособительными и начинается процесс их скоординированного преобразования. При этом устаревшие корреляции выступают одновременно и тормозами видовых преобразований, и регуляторами скоординированных изменений, которые нарабатываются при постоянном взаимодействии биологической работы с движущим и стабилизирующим отбором.
В видообразовательных процессах на передний план выступают так называемые динамические координации, опирающиеся в своем происхождении и развитии на эргонтические, функциональные, связанные с совместной работой органов корреляции. Так образуются согласованные связи между мышцами и костями, крыльями и грудными мышцами у птиц, между размерами конечностей и шеи у копытных и т. д. В основе динамических координаций лежит биологическая работа, связанная с постоянной двигательной тренировкой органов на протяжении жизни большого числа поколений и отбора наиболее эффективно движущихся организмов.
Определенным сходством с динамическими обладают топографические (местные) координации, базирующиеся на морфогенетических корреляциях и заключающиеся в сопряженных изменениях органов при их непосредственном контакте и давлении друг на друга. Так возникают координации между объемом мозга и величиной брюшной полости и размерами органов пищеварения, размерами грудной полости и величиной сердца и легких, размерами ротовой полости и величиной языка, неба, зубов (за исключением клыков, которые могут разрастаться при выполнении соответствующей работы и выходить далеко за пределы полости).
Биологические координации не опираются непосредственно на переформатирование каких-либо корреляционных связей. Лишь опосредствованно они связаны с перестройкой геномных корреляций. Но они строятся на связной работе всех органов и систем целостных организмов, поддержанной и отшлифованной отбором. Классическим примером биологических координаций является согласованность редукции конечностей и удлинение тела у змей. Считается, что это согласование возникло за счет прямого отбора наследственных изменений. Так пишут в учебниках сторонники СТЭ.
На самом деле подобные скоординированные изменения могли возникнуть только посредством системного изменения биологической работы по передвижению тела, усиленного отбором наиболее эффективно движущихся организмов и их повышенной способностью противостоять элиминации при данном конкретном образе жизни. Способ передвижения, к которому перешли змеи и змеевидные ящерицы, исключал участие конечностей и предполагал двигательные усилия, осуществляемые путем извивания тела. Именно так передвигались первые наземные позвоночные, кистеперые рыбы, выползшие на сушу с помощью мускулистых плавников. В дальнейшем благодаря постоянной тренировке и отбору многих поколений эти плавники дали начало конечностям. Возврат к извивающемуся всем телом передвижению привел к ослаблению, а затем и к полному исчезновению конечностей, ставших помехой для эффективного передвижения и сопротивления элиминации. И чем меньше работали конечности, тем больше усилий приходилось на работу сегментов тел, выполнявших работу своеобразных позвонковых «конечностей». Возникла потребность в увеличении числа таких «конечностей», которая была удовлетворена поддержанной отбором регуляторной работой генетических структур. То же самое можно сказать о координации между образованием ласт, обтекаемой формой тела и функцией хвоста у китообразных и ластоногих, которые вторично вернулись к обитанию в водной среде.
