Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Поздним преадаптационистам теперь приходится как бы плыть против течения, преодолевая растущее сопротивление их установкам со стороны подавляющего большинства коллег и испытывая психологический дискомфорт от неприятия своих взглядов и жесткой, зачастую даже насмешливой критики.
Начиная с 20-х годов XX века формируется сальтационизм как альтернативное синтетической теории эволюции антиградуалистическое течение научной мысли. Его виднейшие представители О.Шиндевольф и Р.Гольдшмидт взяли на вооружение теорию преадаптационизма и на протяжении многих лет вели активную борьбу против градуалистических позиций и микромутационистских основ СТЭ.
О.Шиндевольф развивал преадаптационизм на основе выдвинутой им концепции протерогенеза, то есть, по сути, преадаптационного генезиса, происхождения новых видов (от греч. «протеро» – предшествующий, более ранний). Согласно этой концепции, видообразование может происходить лишь на основе крупных изменений морфологического строения организмов, возникающих на ранних стадиях онтогенеза и преобразующих ход индивидуального развития.
Руководствуясь этой концепцией, Шиндевольф сформулировал закон раннеонтогенетического происхождения типов. В соответствие с этим законом преобразование морфофизиологической организации любых типов живых организмов происходит скачкообразно посредством крупных мутационных изменений закладок органов на ранних стадиях эмбриогенеза. Таким путем возникают преадаптивные способности появляющихся на свет организмов к заселению и освоению ранее непригодной для обитания данного вида среды.
Мутационистский преадаптационизм О.Шиндевольфа сам по себе включал лишь повторение, одобрение и поддержку с использованием новой генетической терминологии мутационистского преадаптационизма Люсьена Кено, Томаса Моргана и других сторонников этого направления. Но в законе раннеонтогенетического происхождения типов и в концепции перестроек типологии организмов на ранних стадиях онтогенеза содержалась весьма значительная научная новизна и чрезвычайно важное рациональное зерно.
Наличие этого зерна (и прогрессивной идеи, которая из него произрастала) осталось почти незамеченным и проигнорированным большинством современников, поскольку противоречило их нараставшей с течением времени уверенности в том, что видообразование происходит посредством накопления в генофонде популяций мелких мутационных изменений, скомпонованных и поддержанных отбором.
Находившаяся в стадии формирования СТЭ руководствовалась именно таким сценарием эволюционных преобразований и, казалось бы, не нуждалась в использовании представлений об эволюционной роли преадаптаций. Однако отвергнув концепцию видообразовательного значения перестроек на ранних стадиях онтогенеза ввиду ее очевидной гипотетичности, сторонники СТЭ лишили научной легитимности любые попытки построения эволюционной эмбриологии и впоследствии возвращались к ее усвоению окольными путями.
Точно также окольными путями сторонники СТЭ вернулись к использования идеи эволюционного значения преадаптаций. Первоначальный градуализм СТЭ, связанный с признанием исключительного эволюционного значения мелких мутагенных изменений наследственности, направляемых исключительно отбором, во второй половине XX века стал подрываться необходимостью объяснения достаточно быстрых эволюционных изменений при резких изменениях условий среды.
Концепции квантовой эволюции Дж. Симпсона и генетической революции Э.Майра возникли как попытки совместить градуализм с умеренным сальтационизмом, пропускаемым в СТЭ как бы с черного хода, в то время как на фасаде грандиозного здания этой канонизированной теории красовался лозунг «Сальтационистам вход воспрещен!».
Стала востребованной теперь и идея преадаптаций, которая вписалась в общую тенденцию СТЭ к преодолению радикального градуализма и позволяла дать аргументированный ответ на усилившуюся критику со стороны оппонентов по поводу того, что градуалистическая ориентация СТЭ делает ее неспособной к объяснению относительно быстрых эволюционных изменений.
Согласно концепции Шиндевольфа, перестройки закладок органов на ранних стадиях онтогенеза сразу и моментально образуют новый тип организации, обладающий необходимыми преадаптациями к распространению в качественно иной и строго определенной среде. После этого начинается дошлифовка нового типа его взаимоотношениями со средой, что в какой-то мере допускает эволюционную роль отбора и даже усовершенствования организации посредством приспособительной деятельности организмов.
Другой крупнейший представитель сальтационистского направления в эволюционной теории XX века Р. Гольдшмидт также был убежденным сторонником мутационистского преадаптационизма. В то же время он был более умеренным преадаптационистом, чем Кено. Он отвергал возможность появления посредством однократных мутаций новых форм, полностью преадаптированных по всем признакам к новой среде. А как мы уже знаем, признание такой возможности было одной из основ теории преадаптаций Кено.
Гольдшмидт полагал, что происхождение одних видов от других осуществляется посредством серии системных мутаций, преобразующих вид в определенном направлении и наделяющих его лишь некоторыми преадаптивными способностями.
В результате резких, но последовательных преобразований возникают перспективные уроды (или многообещающие монстры), которым еще предстоит дорабатывать приспособительные механизмы по мере накопления мелких мутаций под действием отбора (Там же, с. 152). Это последнее положение, вероятно, было связано со стремлением к компромиссу преадаптационизма Гольдшмидта с синтетической теорией эволюции.
На преадаптационистских принципах строил свою ортогенетическую теорию и российский исследователь Лев Берг, называвший эту теорию номогенезом. Преадаптивную способность организмов к выработке определенных признаков Берг назвал законом предварения признаков. этот закон, по мнению Берга, представляет собой яркое и фундаментальное доказательство того, что эволюция протекает на основе внутренних причин, не имеющих ничего общего с естественным отбором(Там же, с. 55).
Эти не объясненные наукой причины и механизмы, обусловливающие предрасположенность организмов к формированию в подходящих условиях тех или иных признаков, действуют первоначально в иных условиях, чем те, в которых эти признаки могут проявить свою адаптивную ценность. Предварение признаков осуществляется в виде преадаптаций, зачатков форм, которые при благоприятных условиях разовьются в адаптивно ценные и полезные признаки.
Подобное развертывание уже существующих зачатков, которое, по Бергу, составляет самую суть эволюционных процессов, противоречит принципу селекционизма, отстаиваемую дарвинистами. Но такое развёртывание предварённых заранее, преадаптированных признаков происходит не вследствие существования некоего мистически предопределенного продвижения от прошлого к будущему, а на основе внутренних закономерностей, содержащихся в самой организации живых организмов, запрограммированности этой организации на осуществление определенных вариантов развития.
Берг был далек от понимания того, что внутренние закономерности выработки признаков, которые он положил в основу своей теории, могут проявляться только во взаимодействии с отбором, и что они отнюдь не заключены в самой организации живых организмов, а формируются и воспроизводятся способом биологической работы, осуществляемой организмами в их повседневной жизни.
Как показывает А.Георгиевский, успехи, достигнутые экспериментальной наукой начиная с середины 20-х годов XX века, и формирование на их основе синтетической теории эволюции обусловили кризис преадаптационизма как теории, претендующей на роль новейшего эволюционного учения. Сократилось число сторонников преадаптационизма, многие преадаптационисты перешли на позиции СТЭ, а некоторые заняли компромиссную позицию (Там же, с. 79).
Изменил свои взгляды на преадаптации и сам основоположник преадаптационизма Люсьен Кено. Он полностью отказался от представления о происхождении преадаптаций в результате крупных мутаций. «Пытаясь приспособить свою концепцию к дарвинизму, – отмечает А.Георгиевский, – Кено расширил понятие преадаптации и включил в него такие явления, как приспособляемость к изменениям среды, обоснованную на широкой норме реакции и внутривидовом генетическом полиморфизме» (Там же, с. 80).
Все это означало отказ от преадаптационизма как теории, претендующей на статус новейшего эволюционного учения и обращение к исследованию преадаптации как фактора эволюции, взаимодействующего с отбором. Кено не останавливается на констатации этого взаимодействия, он исследует возможности активного влияния преадаптаций на отбор.
