Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Конечно, синтетическая теория эволюции сыграла огромную роль в продвижении наших знаний об адаптивных сторонах эволюции. Она показала участие различных форм наследственных изменений в подборе по-разному адаптированных организмов. Но генетические предпосылки преадаптаций и адаптаций были приняты ею за их основу. В результате геноцентрическое объяснение преадаптаций в синтетической теории эволюции недалеко ушло от геноцентрического преадаптационизма Кено.
«Генетическая основа преадаптации, – объясняет А.Георгиевский позицию СТЭ в этом вопросе, – усматривается в коррелятивной или спонтанной изменчивости, в гетерозиготности и сбалансированном полиморфизме, в плейотропном действии генов. Все эти механизмы прямо или косвенно обеспечивают возникновение первоначально нейтральных или слабовредных признаков, способных переходить в обычные адаптации при благоприятном изменении направления отбора. Явление преадаптации, таким образом, вполне укладывается в схему представлений об эволюции на основе естественного отбора ненаправленных наследственных изменений» (Там же, с. 100).
Последнее, однако, совершенно неверно. Механизм преадаптации, как и адаптации вообще, как и эволюции вообще, невозможно уложить в прокрустово ложе геноцентрической схемы представлений об эволюции на основе отбора ненаправленных наследственных изменений. Ибо организмы всех без исключения видов своей неустанной и каждодневной биологической работой направляют ход отбора и оказывают косвенное влияние на работу регуляторных генов, вследствие чего в большом множестве поколений ненаправленные наследственные изменения получают заданное направление, а адаптации к обжитой среде становятся преадаптациями к осваиваемой.
Главной предпосылкой преадаптированности организмов к изменению способов приспособления является полифункциональность органов, их специализация к выполнению разнообразной биологической работы, их готовность к изменению форм биологической работы применительно к непрерывно изменяющимся условиям.
Плавники рыб уже являются конечностями, предназначенными для передвижения тел в водной среде. некоторые рыбы используют их для переползания по дну. Рыбы, поселившиеся на границах моря и суши, а также в мелководных водоемах, стали постоянно и массово использовать плавники для переползания по другой опоре – не по водной среде, а по поверхности земли. Оставалось только осуществить техническую доводку по-иному работающих конечностей – преобразовать мускулистые плавники в лапы, которые у земноводных остаются по бокам туловища, выдавая свое происхождение от плавников.
Эта доводка осуществлялась под давлением биологической работы многих поколений и отбора генотипов, предрасположенных к образованию типов конечностей, наиболее удобных для выполнения именно этой биологической работы. Это давление оказывало влияние и на генетическую регуляцию хода онтогенеза, что в свою очередь предрасполагало к заданию направленности ненаправленным наследственным изменениям и направленному преобразованию всей генетической системы организмов.
Мутагенез в этом смысле мог играть только второстепенную роль: случайные ошибки генетического аппарата могли интегрироваться в общий ход наследственных изменений, если они находились в русле этого хода, соответствовали его общей направленности. В противном случае они создавали помехи для биологической работы в новой среде и оперативно элиминировались отбором.
Точно так же конечности наземных животных уже готовы к гребущим движениям при передвижении в воде. Но для превращения конечностей пресмыкающихся и млекопитающих, переселившихся в океан, в ласты ихтиозавров, китообразных и сирен, потребовалась биологическая работа огромного числа поколений, во взаимодействии с отбором оказывавшая давление на работу генетических структур и направлявшая ход ненаправленных наследственных изменений.
Сложнее обстояло дело с выработкой готовых к полету крыльев – органов передвижения в воздушном пространстве. У разных групп организмов крылья имеют различное происхождение. У насекомых они развились из разросшихся придатков грудного отдела, а у позвоночных (ящериц, птиц, летучих мышей и т. д.) – путем видоизменения передних конечностей. Ни придатки грудного отдела насекомых, ни передние конечности различных типов позвоночных не готовы непосредственно к обеспечению передвижения с опорой на воздушную среду, не преадаптированы к полету.
Зато они вполне готовы к маховым движениям для помощи задним конечностям при обеспечении большей дальности прыжков или перебросок с одних высоко расположенных природных объектов на другие (со скалы на скалу, с дерева на дерево, с одной ветки на другую и т. д.). Потребовалась опять же биологическая работа очень большого числа поколений, прежде чем маховая активность органов, обеспечивавшая эффективность прыжковых движений, стала обеспечивать и перелеты, то есть перемещения в пространстве с опорой не на плотную (водную, наземную), а на разреженную воздушную среду.
В этой работе участвовал весь организм первых ящеров, насекомых, птиц, млекопитающих, начинавших передвигаться с опорой на воздушную среду, что повлекло за собой направленность скоординированных изменений их морфологии и физиологии, поддержанных и отшлифованных отбором, и закрепленных наследственно.
Не ошибочность действия генетических структур, а направленное воздействие биологической работы организмов на свои рабочие органы – генетические структуры, поддержанное, отточенное и упроченное отбором, привело к наследственному закреплению полезных изменений и преимуществ, связанных с превращением тел этих животных в физиологически и морфологически сконструированные летательные аппараты.
При этом и упорный градуализм синтетической теории эволюции, абсолютизирующий один из второстепенных моментов дарвиновского учения, так же не выдерживает проверки временем, как и авантюрный мутационистский сальтационизм. На каждом этапе биологической работы градуалистическое накопление предпосылок и количественных изменений строения должно было приводить к скачкообразным качественным изменениям, обеспечивающим необходимые преадаптации к дальнейшим эволюционным изменениям.
Поэтому нет необходимости полагать, что постепенность и последовательность эволюционных изменений должна была порождать переходные звенья, например, между прыгающими и летающими особями, которых мы якобы просто не можем обнаружить вследствие неполноты палеонтологической летописи. В этом представлении, безусловно, сказывается и ограниченность классического дарвинизма, связанная с недостаточной разработкой категории биологической работы. Под действием биологической работы, непосредственно связанной с отбором, не могли не происходить скачкообразные изменения хода онтогенеза, которые производили переходные формы не сплошным потоком, а в виде последовательных, но существенно переработанных образований.
На каждом этапе эволюционных преобразований формируются свои преадаптации, которые облегчают и обусловливают скачкообразные переходы к образованию новых форм. Современный градуализм должен выявить последовательную смену преадаптированных скачков, а не проводить прямую непрерывную евклидову линию от прошлого к будущему.
30.2 Проблема видообразовательных новаций
Оригинальную концепцию видообразовательных новаций, имеющую ряд несомненных достоинств, предложил в 2007 году российский исследователь из Петербурга А.Болдачев. (Болдачев А.В. Новации. Суждения в русле эволюционной парадигмы – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007 – 256с.). Изложение своей концепции он начинает с основательной критики мутационизма как теоретической основы и синтетической теории эволюции, и ее конкурентов из лагеря сальтационистов и пунктуалистов.
А. Болдачев напоминает, что понятие мутации вошло в научный обиход и стало выдвигаться в качестве одного из главных элементов теоретических представлений об эволюции, когда практически все исследователи не сомневались в однозначном соответствии между генами и признаками организма. «На момент формирования синтетической теории эволюции, – отмечает он, – исходили из принципа «один ген – один признак», из которого логично следовало, что какое-либо изменение признака или появление нового признака однозначно связано с конкретной модификацией генома – изменением существующего гена или появлением нового. Использование термина «мутация» и сейчас носит отпечаток давно устаревшей концепции» (Там же, с. 120).
Действительно, выдвижение мутаций в качестве основы эволюционно значимой изменчивости произошло с первыми успехами генетики и до сих пор инновационная роль мутаций в эволюции не вызывает сомнений у огромного большинства специалистов в сфере эволюционной биологии. Споры ведутся главным образом по поводу того, мелкие или крупные мутации приводят к преобразованию видов.
