Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
В-третьих, работая для себя, каждая клетка выживает и оптимизирует свою жизнедеятельность, исходя из функционирования своего жизнеобеспечивающего генома, во взаимодействии с другими клетками, а по мере формирования коммуникативных связей – и со всем организмом в целом.
«Конкретные специализированные клетки, – отмечает А.Болдачев, – вырабатывают белки не в целях общего строительства организма, а исключительно для обеспечения собственного метаболизма, который, однако, не может быть обеспечен без помощи соседних клеток… Любое действие клетки в многоклеточном организме (тем более, в процессе его развития) вызвано стремлением наладить функциональные связи с другими клетками для обеспечения собственной – и лишь как следствие этого – совместной жизнедеятельности. А любая узкая специализация клеток может рассматриваться как результат приспособления отдельных клеток к внешней среде, которой для них является организм» (Там же).
В-четвертых, организм развивается как среда, своего рода экосистема для существования своеобразных одноклеточных организмов. Главными отличиями этих организмов от организмов, борющихся за существование в любой экосистеме, является то, что все они обладают общим геномом (части которого затормаживаются при специализации). Все они изолированы от внешней среды специальными защитными оболочками, существуют скученно, в тесном контакте друг с другом, образуют коммуникативные связи и не питаются друг другом, а получают энергию извне, из-за пределов изолирующей оболочки.
В остальном эмбриональный онтогенез проходит как развитие обычной обособленной экосистемы. «Несмотря на то, что специализированные клетки многоклеточного организма никогда не были в полном смысле этого слова самостоятельными одноклеточными организмами, – констатирует А.Болдачев, – их метаболизм абсолютно полноценен. Они продуцируют необходимые для своего существования белки, делятся, модифицируются, подвергаются отбору, гибнут. Они предельно адаптированы к среде обитания, которой для них являются клетки ближайшего отдела организма. А с учетом разветвленной сети нейронов и других коммуникационных систем (кровеносной, лимфатической), в качестве среды специализированных клеток можно рассматривать и весь организм. Все как у нормальных одноклеточных» (Там же, с. 128).
Это совершенно правильное замечание А.Болдачева нуждается, однако, в существенной коррекции. Подобно сторонникам СТЭ и их оппонентам из числа сальтационистов и пунктуалистов, он не учитывает действия биогенетического закона, открытого классическим дарвинистом Эрнстом Геккелем.
Биогенетический закон отнюдь не устарел. Онтогенез потому и направлен, как бы запрограммирован, что он с существенными внутривидовыми изменениями повторяет филогенез, историю развития вида от одноклеточного организма и до взрослого организма. Все геномы многоклеточных организмов формируются биологической работой и отбором в процессах видообразования таким образом, чтобы иметь возможность обеспечивать бесперебойный процесс снабжения размножающихся клеток всем необходимым для повторения истории.
«Геном, – совершенно правильно считает А.Болдачев, – выступает не как проект, схема строительства организма, а исключительно как спецификация строительных материалов, описание их разнообразия. Геном обеспечивает онтогенез, а не предопределяет его» (Там же).
Он совершенно прав и когда критикует СТЭ за принятие за основу тезиса, будто «все сложное многообразие метаболизмов специализированных клеток организма предопределено геномом одной зародышевой клетки (зиготы)», что «любые функциональные модификации, перестройки в многоклеточном организме, появление новых специализированных клеток и их систем предопределяются исключительно изменениями в зиготе, причем в большей степени случайными» (Там же).
Подобный тезис и подобная точка зрения на онтогенез есть не что иное как фатализм, несостоятельность которого была показана ещё в классической философии XIX века. Подобный тип мышления побуждал к предположениям о том, что развитие жизни и цивилизации на Земле во всем его многообразии было заложено (переформировано) уже в раскаленном газовом шаре, который представляла собой Земля в момент своего формирования.
Причем, как это ни парадоксально, подобный фатализм не только не исключает случайностей, но и рассматривает эволюцию любой системы как сплошную цепь случайностей, жестко сцепленных между собой.
Путь развития клеток от исходной клетки до взрослого организма в онтогенезе, сходный с аналогичным путем, пройденным в истории развития вида, направляется не программой, заложенной в геноме исходной клетки (зиготы), а биологической работой клеток, обладающих этим геномом. Сходная работа клеток, осуществляемая в онтогенезе, с работой множества поколений, осуществленной в филогенезе, приводит к сходным результатам – образованию взрослых организмов данного вида, готовых к воспроизведению подобных результатов.
Проведя столь убедительный анализ эпигенетического, то есть связанного с механизмом онтогенеза, фактора формирования организмов, А.Болдачев вплотную подходит к пониманию биологической работы как важнейшего, наряду с отбором, фактора эволюции. Ведь именно биологическая работа клеточных структур, как следует из этого анализа, обеспечивает правильный, стандартный ход онтогенеза, а не запрограммированность этого хода в геноме исходной клетки.
Соответственно и изменение биологической работы производящих клетки взрослых организмов, а не случайные мутации, то есть сбои работы генетического аппарата, лежат в основе изменения стандартов хода онтогенеза и, соответственно, эволюционного преобразования генетических структур. Но автор не делает шага к исследованию биологической работы и ее роли в видообразовании, он идет по другому, хотя и близкому пути.
Прежде всего, он совершенно правильно подчеркивает, что не мутации, а новации, достигнутые в жизненном процессе ряда поколений, являются источниками эволюционных преобразований. «Эволюцию биосистемы, – пишет он, – можно представить в виде последовательного появления биологических новаций» (Там же, с. 111). Понятно, что новации достигаются в борьбе за существование, как в классическом дарвинизме, а не в ошибках работы генетических структур, как в геноцентрическом неодарвинизме.
В качестве альтернативы мутационизму как представлению о мутациях как первоисточнике любых эволюционно значимых новаций, общему для СТЭ и ее оппонентов – сальтационистов и пунктуалистов, А.Болдачев выдвигает концепцию трехуровневого отбора, которая, по его мнению, адекватно отражает происхождение эволюционных новаций и механизм их формирования.
Очень важно, что этот механизм автор книги пытается объяснить, исходя из нормального функционирования целостных организмов и закономерного хода исторических процессов, а не из совершенно случайных, принципиально непредсказуемых и сразу же наследуемых ошибок генетического аппарата. Эволюционируют и образуют новые виды не монстры, не уроды, а нормальные, активно развивающиеся организмы.
А.Болдачев выделяет три исторических этапа в развитии механизмов формирования и генетического закрепления видообразующих новаций – генный, эпигенетический и поведенческий. Первый из этих этапов характеризуется развитием одноклеточных организмов, второй – многоклеточных, третий – многоклеточных организмов с развитой нервной системой.
«По современным представлениям, – пишет А.Болдачев, – механизм генетического закрепления некоей морфологической или функциональной новации одноклеточного организма реализуется путем отбора фенотипических модификаций, непосредственно связанных с изменением генома клетки. Именно этим единственным механизмом – генным уровневым отбором – определяется ход эволюции биосистемы на первом из трех выделенных нами этапов – генном» (Там же, с. 145).
Только этот этап и адекватный ему уровень развития одноклеточных организмов соответствует, по Болдачеву, модели синтетического неодарвинизма. Следующий этап видообразования и соответствующий ему уровень отбора происходит по эпигенетической модели:
«На следующем, организменном этапе, реализующем эпигенетический уровень отбора, изменчивость фенотипа обеспечивается вариациями путей онтогенеза многоклеточного организма. Однако механизм генетического (клеточного) отбора не прекращается» (Там же).
При такой схеме видообразовательной активности А.Болдачев приходит к необходимости использовать ламарковский механизм наследования приобретенных признаков, поддержанный в конечном счете Дарвином, но не в виде прямой передачи от соматических клеток зародышевым неких материальных частиц, а путем очень длительной в череде поколений серии влияний жизненного процесса предков на ход онтогенеза потомков.
