Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Поэтому автор книги справедливо критикует гипотезу неоламаркиста Э.Стила «о прямой передаче фрагментов ДНК от соматических клеток в половые посредством механизма, подобного тому, который реализуют ретровирусы при встраивании их генов в геном зараженной клетки» (Там же, с. 144). Ламарковский механизм, который Болдачев использует для моделирования видообразовательного процесса, вполне вписывается в теорию отбора (Там же, с. 144).
«При такой схеме процесса онтогенеза в геноме половых клеток, – полагает он, – нет непосредственной, прямой передачи генетической информации от соматических клеток в зиготу. Происходит постепенное закрепление онтогенетических новаций на генетическом уровне по традиционной схеме генетического отбора. Этот процесс идет на протяжении многих поколений – ведь популяцию половой линии клеток можно считать непрерывной от особи к особи. Такой механизм закрепления онтогенетических новаций в геноме защищает его от случайных неадаптивных модификаций и фиксирует лишь устойчивые, закрепленные на протяжении многих поколений изменения онтогенеза» (Там же, с. 145–146).
Барьер Вейсмана действует, но он не абсолютно непроницаем. Проницаемым его делают направленные изменения жизненного процесса особей посредством своеобразного «туннельного эффекта» – просачивания информации о состоянии организмов (и посредством отбора конкурентоспособных вариаций) в геном.
Третий этап и третий уровень видообразовательного отбора возникает с развитием нервной системы и головного мозга. Он заключается в «опускании» в геном поведенческих новаций и протекает, в свою очередь, в два последовательных этапа:
«На первом этапе происходит эпигенетическая фиксация поведенческих модификаций, то есть закрепление их в онтогенезе… Реализуется этот процесс стандартным отбором на онтогенетическом уровне – в соответствии с эпигенетической теорией, изменение поведенческой активности может рассматриваться как изменение внешних условий онтогенеза. На втором этапе новая онтогенетическая норма в результате описанного выше механизма генного (клеточного) отбора закрепляется в геноме» (Там же, с. 147).
Здесь заключено чрезвычайно важное положение об изменении поведенческой активности, то есть, фактически, биологической работы организма, которая выступает как изменение внешних условий онтогенеза, способное оказывать влияние на онтогенез. После этого новая онтогенетическая норма, возникшая в результате этого влияния закрепляется отбором, причем именно стабилизирующий, нормализующий отбор оказывается в роли движущего.
При этом генетический отбор уже на уровне половых клеток «при фиксации поведенческих новаций преимущественно модифицирует часть генома, которая соответствует специализациям нервных клеток» (Там же). Все это приводит к экономии затрат на эволюционные преобразования энергии и времени, приводя к существенному ускорению этих преобразований.
К тому же «закрепление новаций происходит не путем наращивания генома, а путем установления иерархических связей между существующими элементами генного механизма» (Там же, с. 149), что позволяет объяснить отсутствие соответствия между уровнями сложности генома и сложности организмов данного вида.
Концепция А.Болдачева весьма оригинальна и содержит множество рациональных зерен. Вместе с тем она не лишена, на наш взгляд, определенных недостатков. Отсутствие четкого понимания эволюционной роли мобилизационных структур и совершаемой ими биологической работы приводит к отрыву внешнего фактора, отбора на разных уровнях развития жизни, от внутреннего – работы организмов. Конечно, Болдачев подошел к пониманию единства этих факторов ближе, чем другие исследователи, но он все же в качестве движущей и направляющей силы эволюционных преобразований признает только отбор.
Болдачев предлагает различать адаптивные новации, ведущие к видообразованию, и системные новации, или ароморфозы, и подчеркивает принципиальный характер этих различий. Он определяет системные новации как «значительные морфологические и другие изменения биологических организмов, характеризующие эволюционные переходы на уровне классов» (Там же, с. 151). Получается, что адаптивные новации не системны, а системные новации не адаптивны.
Системные новации А.Болдачева очень похожи на системные мутации Р.Гольдшмидта. Здесь он переходит на позиции теории прерывистого равновесия и признает, что механизм формирования системных новаций «не может быть вписан в концепцию уровневого отбора» и что «концепция постепенных изменений (без каких-либо дополнительных гипотез) не согласуется с наблюдаемыми дискретностью и устойчивостью биологических форм и с прерывистостью эволюции» (Там же).
Формирование системных новаций происходит, согласно А.Болдачеву, в результате действия механизма новационного системогенеза, который резко отличен от механизма новационного адаптациогенеза. Он полагает, что «системные новации никогда не направлены на приспособление к конкретным условиям обитания, то есть не являются узко адаптивными» (Там же).
Это положение неверно, точнее, не совсем верно. Оно неточно, но подводит к более точному определению и пониманию. Системные новации (мы называем их трансформенными инновациями, но суть не в названии, а в содержании) резко отличаются от сальтационных переходов, каковыми они предстают в сальтационизме и пунктуализме. И отличаются не только тем, что образуются не посредством уродующего мутагенеза, а в ходе нормального системогенеза (хотя это отличие тоже очень существенно).
Мобилизационные инновации всегда адаптивны, и трансформерные инновации (системные новации по Болдачеву) – не исключение. Мобилизационные инновации, и мелкие, и крупные, всегда адаптивны потому, что они вызываются изменениями способов биологической работы, которые требуют соответствующего преобразования (реформирования) мобилизационных структур.
Другое дело, что системные новации (трансформерные инновации) не ограничиваются узкой адаптированностью к новым условиям среды, а отличаются широкой адаптированностью и наличием разнообразных преадаптаций. Следовательно невозможно согласиться с Болдачевым, когда он утверждает в духе сальтационизма, что системные новации неадаптивны на том основании, что они не узко адаптированы.
Однако он совершенно прав, когда он воспроизводит процесс формирования системных новаций как скачкообразный переход от накопления постепенных количественных изменений, мелких и почти незаметных, в глубокие и крупные качественные преобразования:
«В результате постепенных адаптивных изменений, направляемых естественным отбором, происходит накопление некоторого эволюционного «материала», интегрирующего взаимодействие организмов (популяции) и среды на длительных промежутках времени. Но реализация этого «материала» происходит спонтанно в относительно быстром формировании новых биологических форм и скорее не как логическое продолжение конкретного адаптивного движения, а вследствие кризиса этого движения» (Там же, с. 152).
Здесь необходимо, на наш взгляд, внести достаточно существенное уточнение. Постепенные адаптивные изменения направляются не только отбором, но и биологической работой организмов, создающей для тех, кто эффективно работает, адаптивные и селективные преимущества. Различия в биологической работе организмов реализуют различные пути адаптации организмов к стабильной среде и возможности сохранения стабильной адаптированности организмов при изменяющейся среде.
Так называемый эволюционный стазис, наивно принимаемый теорией прерывистого равновесия за отсутствие эволюции, есть на самом деле не что иное как результат сохранения основных способов биологической работы организмов при изменении ее форм в условиях даже довольно существенно изменяющейся среды. Морфологические особенности могут при этом сохраняться или варьироваться с небольшой амплитудой, а физиологические нормы изменяться существенно, но палеонтологи не заметят по сохранившимся остаткам никаких изменений и сделают вывод о неизменности видов на протяжении миллионов лет.
А.Болдачев совершенно справедливо настаивает на подготовленности системных новаций, то есть их исторической обусловленности. Но он отрицает и преадаптивный характер системных новаций: ведь, по его мнению, системные новации принципиально не являются адаптивными. Их подготовленность выражается лишь в наличии набора специализированных клеток, необходимых для их реализации.
Заслуживает самой решительной поддержки тезис автора, согласно которому «достаточные условия для новационного системогенеза должны быть сформированы не в отдельном организме, а в популяции в целом» (Там же, с. 153). Ведь изменения биологической работы, повышающие конкурентоспособность организмов и вследствие этого поддержанные отбором, охватывают не отдельные организмы, а целые группы, сообщества, популяции, подвиды.
