Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Заслуживает самой решительной поддержки тезис автора, согласно которому «достаточные условия для новационного системогенеза должны быть сформированы не в отдельном организме, а в популяции в целом» (Там же, с. 153). Ведь изменения биологической работы, повышающие конкурентоспособность организмов и вследствие этого поддержанные отбором, охватывают не отдельные организмы, а целые группы, сообщества, популяции, подвиды.
Однако основой новационного системогенеза, по Болдачеву, является не биологическая работа организмов, а избыточность генома этих организмов. Отказавшись от геноцентризма и существенно преодолев его в начале пути своего исследования, Болдачев возвращается к нему в конце этого пути.
«Значительные временные периоды между появлениями системных новаций, – считает он, – объясняются необходимостью накопления геномом достаточной избыточности. Это накопление должно рассматриваться не как случайный генетический дрейф, а как интеграция адаптивного опыта, аккумуляция адаптивных новаций в геноме…» (Там же, с. 155).
Итак, аккумуляция адаптивных новаций (то есть, фактически, адаптивных модификаций, вырабатываемых биологической работой в рамках норм реакции) и их отражение в геноме приводит к переполнению информационной емкости генома. При достижении геномом пороговой избыточности, достаточной для образования новой системы клеток, происходит спонтанное, неадаптивное преобразование генома, то есть приводится в действие механизм новационного системогенеза.
При этом изменения хода онтогенеза, приводящие к крупным морфологическим изменениям организмов, происходят за счет клеток, которые ранее отмирали, «не сумев установить между собой и другими клетками связей, необходимых для обеспечения их метаболизма» (Там же, с. 155).
Но если крупные эволюционные изменения неадаптивны, почему они не элиминируются естественным отбором? Ведь отбор, согласно данной модели, проходит на всех трех уровнях и, значит, должен строго «следить» за тем, чтобы жизнь видов не засорилась неадаптированными уродами, пусть даже и системными, и в какой-то мере перспективными.
Для того чтобы преодолеть это очевидное затруднении, Болдачев приходит к весьма важному и перспективному умозаключению:
«Новационный системогенез, возникающий на ранних стадиях онтогенеза, скорее всего не влечет за собой мгновенных морфологических изменений взрослой особи. Это связано с эквифинальностью онтогенеза – его способностью сглаживать вариации, стремясь реализовать текущую морфологическую норму. Однако нарушение стандартного хода онтогенеза не может не дестабилизировать морфологическую норму. Популяции, обладающие функционально избыточным геномом, при начале новационного системогенеза вступают в неустойчивую фазу, основной причиной чего является «внутреннее» рассогласование, хотя формальным толчком могут служить и изменения внешних условий» (Там же).
В основе крупных эволюционных преобразований, согласно данной модели, лежит геноцентрический акт – спонтанная трансформация генома, имеющая якобы неадаптивный характер (на самом деле – широкий адаптивный и преадаптивный характер). Эта трансформация порождается избыточностью генома, накопленной в предшествующий период стабильного существования вида.
Но задумаемся: откуда берется эта избыточность? Автор отвечает: из адаптивных новаций, то есть из адаптивных модификаций, постоянно возникавших в определенной среде и по прошествии многих поколений ставших основной нормой, сдвинувших норму реакции генетических структур организмов в определенном направлении. А откуда берутся адаптивные новации и модификации? Из биологической работы организмов в определенной среде, и характер этой работы медленно, но верно, как капля камень долбит, изменяет ход онтогенеза. Отбор же способствует автономизации этого процесса от непосредственного воздействия среды посредством преимущественного выживания геномов с хорошо работающими онтогенезами.
Вывод ясен, хотя его и не делает А.Болдачев: трансформация генома есть результат изменения характера и содержания биологической работы организмов данной популяции или вида в целом. Именно это изменение приводит к тому, что изменения в эмбриогенезе проявляются у значительной части популяции, а не у единичных особей, как в мутационистских теориях.
Но вот процесс новационного системогенеза пошел, геном стал избыточным и переполненным от накопленных в нем новых связей между генетическими структурами. Чтобы получить новую морфологическую организацию и преодолеть консерватизм онтогенеза, ее опять же необходимо выработать, она в готовом виде не вытекает из геноцентрической трансформации генома.
Выработать же новые нормативы хода онтогенеза и соответствующие организации морфологического характера можно опять же только посредством интенсивной биологической работы в определенных условиях и образования новых адаптивных новаций.
А.Болдачев вполне обоснованно утверждает, что для того, чтобы выработать новую норму, популяция должна пройти некоторую фазу неустойчивости, выведения из равновесия (по синергетике), в которой снимается давление нормы и развивается транзитивный полиморфизм, то есть очень большие морфологические различия между особями одного вида, принадлежащими к одной популяции.
Палеонтологи могут принять транзитивные формы за представителей разных видов и в результате не заметить переходных форм, тем более, что они не являются переходными в градуалистическом смысле этого слова. Фаза неустойчивости будет продолжаться до тех пор, пока биологическая работа во взаимодействии с отбором не приведет к образованию новой нормы, уже подготовленной на генетическом уровне.
Тезис о неадаптивном характере системных новаций приводит А.Болдачева к еще одному выводу, сильно расходящемуся с обычными представлениями. По его мнению, крупные эволюционные системно-морфологические изменения, обусловленные такими новациями, не связаны с экстремальными ситуациями в биосфере, а «возникают преимущественно в периоды между биогенными катастрофами» (Там же, с. 162).
Интерпретируя таким образом палеонтологические данные, А.Болдачев утверждает, что «появление системных новаций никак не связано ни с резким изменением условий обитания, ни с осваиванием новых экзотических ниш, ни с принудительной изоляцией, свойственной для островных систем», «не коррелирует и с возможностью занять ниши, освободившиеся вследствие массового вымирания предшествующих на эволюционной лестнице видов» (Там же, с. 163).
С таким выводом, полностью исключающим значение в видообразовании и классообразовании процессов эволюционной экологии, трудно согласиться. Состояние экосистем, безусловно, оказывает и непосредственное, и опосредствованное давление на способы, характер и содержание биологической работы организмов, побуждая их к самоизменениям, адаптивным модификациям и новациям.
Отрицать и значение экстремальных ситуаций в биосфере наивно. Но можно согласиться с тем, что микро– и макроэволюция зависят не только от них, но и от новационной (точнее, инновационной) активности организмов, от поиска ими оптимальных путей обеспечения жизнедеятельности.
30.3. Видообразовательные процессы и проблема преобразования видовых геномов
Генетическая сущность видообразования заключается не в накоплении последствий мутагенеза и не в мутационных изменениях сальтационного характера, а в перестройках генома под действием измененных форм биологической работы организмов, входящих в популяции. Мутации могут играть в процессах видообразования лишь вспомогательную роль и только в тех случаях, когда мутации не препятствуют осуществлению биологической работы и, соответственно, не отсеиваются отбором.
Вариабельность генома в целом, а не отдельных его фрагментов, структур, генов, аллелей или хромосом, способствует усвоению им влияний работы органов и организма в целом через гормональное воздействие на регуляторные гены. Чем меньше возраст, тем более вариабельной является генетическая система организма, тем больше его геном реагирует на сигналы работающего фенотипа.
«В процессе онтогенеза, – отмечает по этому поводу российский исследователь В. Афанасьев, – изменяется и степень системности, целостности организма. Наиболее пластичен, менее целостен и в большей степени подвержен воздействию среды молодой организм. Его пластичность объясняется тем, что в молодом возрасте наследственность не достигает еще той степени консервативности, устойчивости, которая присуща взрослому, сформировавшемуся организму» (Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление – М.: Изд-во полит. лит-ры, 1986 – 355 с., с. 194).
На первых порах развития многоклеточного организма мобилизационной структурой, генерирующей порядок этого развития, является исходная клетка с ее генетически заряженным ядром, хранящим в себе геном. При размножении клетки тот же геном получает каждая дочерняя клетка организма, выстраивающая свои отношения с другими клетками в соответствии с информацией, содержащейся в ее геноме.
