Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Все это означало отказ от преадаптационизма как теории, претендующей на статус новейшего эволюционного учения и обращение к исследованию преадаптации как фактора эволюции, взаимодействующего с отбором. Кено не останавливается на констатации этого взаимодействия, он исследует возможности активного влияния преадаптаций на отбор.
Не отказываясь от традиционного для XX века мутационизма и геноцентризма, Кено выдвигает теперь понятие генетической (или генотипической) конституции вида, которая, по его мнению, предопределяет ту или иную широту нормы реакции генотипов и внутривидового полиморфизма, выступая тем самым в качестве основы формирования преадаптаций.
Само по себе понятие генетической конституции, выдвинутое Кено, является, безусловно, полезным. Генетическая конституция организмов определенного вида фиксируется в геноме и выражается в разбросе адаптивных модификаций, вырабатываемых применительно к условиям среды и подверженных действию отбора.
Признавая роль отбора адаптивных модификаций в формировании генотипической конституции и образовании преадаптаций, Кено очень близко подходит к пониманию эволюционного значения биологической работы. Но геноцентризм Кено, в общем-то, родственный геноцентризму сторонников СТЭ, не позволяет ему увидеть очевидное и отследить первоисточник преадаптаций в сходных способах биологической работы организмов, предопределяемый преемственностью их мобилизационных структур.
«Описывая процессы внутривидовой дифференциации на основе отбора адаптивных модификаций, – констатирует А.Георгиевский, – Кено сделал значительный шаг к дарвинизму. Однако, отстаивая преадаптационистскую позицию, он считал, что возникновение широкой нормы реакции не связано с отбором, а что она просто предсуществует тем или иным своим проявлениям в адаптивных модификациях. Неудивительно, что Кено не давал никакого ответа на вопрос, каким же образом формируется сама генотипическая конституция» (Там же, с. 83).
Точнее, Кено давал на этот вопрос совершенно определенный ответ. Мы не знаем процесса формирования генотипической конституции. Теория преадаптации не раскрывает генезиса свойств организма. Мы не знаем, как и почему развиваются плавательные перепонки у водоплавающих птиц или парашют белки-летяги и летающих двуутробных. И Кено в своем скептицизме в какой-то степени прав. Если отвергать эволюционную роль биологической работы, мы этого не только не знаем, но и никогда не узнаем.
Сторонники и адепты СТЭ, в том числе и А.Георгиевский, полагают, что знают это, настаивая на исключительной роли отбора в направлении совершенно случайных наследственных изменений, происходящих из мелких мутаций и рекомбинаций генетического материала в популяциях. Но это только псевдознание. Ибо отбор покровительствует наборам признаков, возникающих в результате случайных наследственных изменений, в значительно меньшей степени, чем преимуществам, обретенным в каждодневной биологической работе организмов.
Это интуитивно чувствовал и Кено, когда утверждал, что между элиминируемыми отбором и выживающими особями не существует принципиальных различий по внешним признакам. И поэтому для отбора существенны главным образом не морфологические, а физиологические характеристики организмов, включая их преадаптивную способность к сопротивляемости негативным воздействиям среды и авторегуляции жизненных процессов.
В дальнейшем развитие теории преадаптации происходило в рамках СТЭ, основоположники которой перехватили инициативу в этой сфере исследований у преадаптационистов сальтационистской ориентации. Первым о совместимости современного эволюционного синтеза с теорией преадаптации заговорил Джулиан Хаксли, который в 1942 году в своей фундаментальной книге «Эволюция. Современный синтез» посвятил проблеме адаптации целый раздел.
Он выделил изучение преадаптаций в особую область эволюционных исследований и в то же время отметил, что эта область входит в более широкую сферу исследования адаптаций и адаптациогенеза.
«С точки зрения теории отбора, – писал Хаксли, – адаптация распадается на две категории – преадаптацию, сразу обеспечивающую выживание организма при смене условий среды или образа жизни, и адаптацию в обычном смысле, развивающуюся постепенно в стабильном либо измененном окружении» (Цит. по: Там же, с. 93).
Хаксли выделяет два типа преадаптаций – мутационные и конституционные. Мутационные преадаптации образуются в результате накопления мелких мутационных изменений в скрытом, рецессивном, гетерозиготном состоянии. При этом Хаксли специально подчеркивает принципиальное отличие постулируемых им мутационных преадаптаций от «сложносистемных преадаптаций», постулируемых Р.Гольдшмидтом. Хаксли считает, что наличие подобных крупных системных мутаций, не контролируемых отбором, ничем не обосновано и основано лишь на воображении данного биолога.
Превосходство мутационизма Хаксли, заложенного в основание СТЭ, над мутационизмом Гольдшмидта не вызывает сомнений. «Системные» макромутации Гольдшмидта вводились на чисто умозрительной основе, были придуманы, измышлены специально для объяснения скачкообразных преобразований одного вида в другой, а сценарии мгновенного видообразования Гуго де Фриза и Томаса Моргана, занявшие господствующее положение в период кризиса эволюционизма начала XX века, были отвергнуты вследствие установленного наукой факта нежизнеспособности макромутантов.
Хаксли же в свое теории преадаптаций опирался на новый и безусловно прогрессивный для своего времени синтез достижений многих наук биологического цикла, и прежде всего генетики. Генетика ко времени создания книги Хаксли отошла от веры в «чудесное» появление новых видов посредством крупных мутаций, коренным образом изменяющих генотипы.
Были продемонстрированы адаптивные возможности малых мутаций как материала отбора, успешно осуществлялся искусственный, индуцированный физическими и химическими воздействиями мутагенез, была доказана способность малых мутаций накапливаться в гетерозиготных состояниях, созданы модели распространения мутационно-рекомбинационных изменений в популяциях и т. д.
Хаксли имел полное право провозгласить итоги нового синтеза доказательной научной теорией, построенной на обобщении основного комплекса научных достижений своего времени. Вместе с тем выводы о накоплении малых мутаций, поддержанных отбором, как единственно возможном источнике видообразования были основаны на экстраполяции, почти столь же умозрительной, как и предположение о видообразовательной роли системных мутаций Гольдшмидта и преадаптаций Кено.
Все эти теории базировались на некритическом мутационизме и геноцентризме при полном игнорировании биологической работы как источника эволюционных преобразований, взаимодействующего с отбором и обусловливающего его направленность и сохранение вектора.
Что касается конституциональной преадаптации, то она явно была выделена Хаксли под влиянием идеи Кено о существовании генотипической конституции. Конституциональная адаптация представляет собой, согласно Хаксли, предрасположенность вида к заселению необычных, по сравнению с типичными для него, местообитаний, обусловленная особенностями его морфофизиологической организации.
Дж. Симпсон в работах 1944 и 1948 годов признал, что без учета преадаптации как эволюционного фактора дарвинизм не может объяснить процессов завоевания видами новых адаптивных зон, особенно тех, которые резко отличаются от уже освоенных. Но, по мнению Симпсона, «истинной» преадаптации в смысле, вложенном в это понятие Кено, то есть преадаптации как альтернативы адаптации, в действительности не существует.
Признак не может быть назван преадаптивным, пока он не сделается адаптивным. Судить о преадаптации можно лишь ретроспективно, рассматривая уже завершенный процесс адаптации. Преадаптация и постадаптация являются лишь стадиями единого процесса, направляемого естественным отбором.
В этом объяснении даже такого замечательного ученого прошлого века, как Симпсон, сказался общий недостаток всех геноцентрических моделей эволюционных процессов. Организмы выступают не как полноценные субъекты этих процессов, а как объекты действия извне естественного отбора. Они не вырабатывают преадаптаций и адаптаций, а получают их независимо от своей адаптивной деятельности в готовом виде из мутаций, то есть ошибок генетического аппарата, накопленных в генофонде популяций и скрытых в гетерозиготном состоянии.
Построение теории эволюции и модели адаптивных процессов исключительно на отборе результатов ошибочных манипуляций в структурах ДНК было вызвано поспешными заключениями из чрезвычайно ограниченных знаний о работе генетических структур, добытых генетикой XX века, и привело к ряду односторонних и даже ошибочных выводов о сущности преадаптивных и адаптивных процессов.
