Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Мясистые плавники кистеперых рыб, постоянно работавшие по переползанию с опорой на грунт в условиях отсутствия выталкивающей силы воды и давящего действия земного тяготения, стали преобразовываться в лапы земноводных. Последние, как и их предшественники плавники, находились по бокам от туловища. Преадаптированность мускулистых плавников к преобразованию в лапы была обусловлена тем, что рыбы и в водной среде передвигаются посредством плавников, то есть осуществляют биологическую работу по отталкиванию определенной среды, сопротивляющейся их действию.
Произошедшие от кистеперых рыб земноводные, став наземными животными, сохранили тем не менее привязанность к водной среде при осуществлении биологической работы по размножению и ряду других процессов жизнедеятельности. Такая привязанность и является тем, что получило у Кено, а вслед за ним и у других биологов название постадаптации. Постадаптация является не чем иным, как следствием биологической работы органов, преадаптированных к жизнедеятельности в той среде, из которых произошли эволюционировавшие организмы. Как преадаптации, так и постадаптации возникают в процессах постоянной адаптации посредством биологической работы в той среде, в которой живут и действуют адаптирующиеся организмы. Преадаптация означает не что иное как предварительную приспособленность к той или иной форме биологической работы, а постадаптация – сохранение той способности к биологической работе, которая осуществлялась в прежней среде или при сохранении связи с ней.
Обезьянья лапа, приспособленная биологической работой многих поколений приматов к охвату ветвей в тропическом лесу, преадаптирована к охвату палок и камней. Ни лапы хищников, ни копыта травоядных к этому не преадаптированы. Но для того, чтобы преобразовать лапу обезьяны в человеческую руку, обладающую не только механическим противопоставлением большого пальца, но и полноценным управлением со стороны мобилизационной структуры развитого мозга, понадобилась длительная и разнообразная биологическая работа многих поколений, трансформированная в социально организованный труд.
Вслед за Кено и почти одновременно с ним теорию преадаптации развивал американский биолог Ч. Девенпорт. Как и Кено, Девенпорт с самого начала придавал теории преадаптации антидарвинистскую направленность. Он совершенно справедливо протестовал против монополии какой-либо, даже широко распространенной в научном мире теории на истину. Наука развивается, а истина добывается с свободной конкуренции теорий. Не следует поэтому принимать какую-либо теорию за единственно верную и возводить ее в ранг универсальной. В науке это неизбежно приводит к тому, что ученые закрывают глаза на другие возможные объяснения.
Совершенно верно подчеркивая важность для развития науки конкуренции альтернатив, Девенпорт в то же время поспешно заявлял об устарелости дарвинизма. По существу, он протестовал против монополии на истину теории отбора, чтобы провозгласить подобную же монополию для теории преадаптации.
«Сейчас, – писал он, – имеется другая и основательно отличающаяся теория адаптации, которая гласит, что структура существовала вначале, а пригодные для жизни условия были найдены видами позднее в соответствии с особенностями строения тела у представителей этих видов» (Цит. по: там же, с. 35).
В этой трактовке теории преадаптации по Девенпорту следует обратить внимание на два существенных момента. Во-первых, эволюция рассматривается как процесс адаптации до отбора и независимо от него, что, конечно, неверно. Во-вторых, преадаптация рассматривается как процесс формирования структур, которые предшествуют измененному давлению на организмы факторов окружающей среды, то есть, фактически, изменению вектора отбора.
Такая трактовка приближается к пониманию эволюционной роли мобилизационных структур, которые при изменении вектора отбора изменяют характер и содержание биологической работы, используя при этом ранее наработанные структурные компоненты телесной и генетической организации. И хотя теория преадаптации Девенпорта, как и теория Кено, радикально отвергает сколько-нибудь существенную роль в адаптивной эволюции каких-либо форм биологической работы, сама постановка вопроса о структурном устройстве механизма преадаптации содержит в себе определенный шаг вперед в понимании адаптаций.
А.Георгиевский совершенно прав, когда он предлагает разграничить преадаптационизм как одно из антидарвинистских, мутационистских течений в теории эволюции и преадаптацию как объективное явление и один из важных факторов эволюции (Там же, с. 37).
«Понятие преадаптации в концепции преадаптационизма, – совершенно справедливо замечает Георгиевский, – было абсолютизировано, истолковано в качестве единственно возможного пути эволюции адаптаций… Понятие же преадаптации как объективного явления отражает факт существования у организмов еще не реализованной готовности, сформировавшейся в старой среде» (Там же, с. 38).
Весьма важно, что понимание значения преадаптивного механизма в адаптивной эволюции возвращает теорию эволюции к классическому организмоцентризму, отвергнутому и отброшенному всеми формами геноцентристского мутационизма, в том числе и той, которая была принята в современной синтетической теории эволюции.
Между тем преадапционизм, будучи с момента своего возникновения одной из составных частей мутационистско-геноцентрического подхода к эволюции, трактовал преадаптацию именно как альтернативу классическому организмоцентризму, в том числе и дарвинистскому, которому принадлежит приоритет в обнаружении механизма преадаптации.
Преадапционизм возникал как неизбежное следствие геноцентрического мутационизма в сфере объяснения эволюционных процессов. «Одним из ранних сподвижников мутационистского преадапционизма, – отмечает А.Георгиевский, – был Т.Г. Морган. Новая форма, утверждал он, возникает внезапно и, однажды появившись вне всякой связи с внешней средой, может затем закрепиться в подходящих условиях» (Там же, с. 41).
Будучи одним их величайших естествоиспытателей XX столетия Томас Морган своими экспериментами на дрозофилах внес неоценимый вклад в изучение генетических механизмов наследственной изменчивости. Наблюдая мутационную изменчивость у дрозофил, передающуюся многим поколениям потомков, трудно было не прийти к выводу, что именно так и протекает эволюция. Крупные мутации, по Моргану, полностью преобразуют морфологическое строение живых организмов и формируют комплекс преадаптаций, которые и закрепляются в потомстве при подходящих изменениях условий среды.
Однако и в начале XX века не все специалисты разделяли трактовку преадаптаций в рамках мутационистско-геноцентрического преадаптационизма. Так, К. Эйгенманн в 1909 году опубликовал в сборнике, посвященном пятидесятилетию выхода в свет «Происхождения видов» Дарвина, весьма интересную статью, в которой рассматривал преадаптацию с совершенно иных позиций.
Этот ученый связывал изучение адаптаций с решением вопроса о том, какие механизмы управляют происхождением адаптивных модификаций и каким образом адаптивные соматические изменения переходят в наследственные (Там же, с. 42). Суть теории преадаптации он видел в том, что животные сами выбирают условия среды, соответствующие их организации.
Весьма важным и глубоко верным можно считать замечание Эйгенманна о том, что среда и приспособления к ней изменяются сопряжённо, подобно тому, как изменяются броня и бронебойный снаряд (Там же, с. 43). К сожалению, идеи Эйгенманна, изложенные в данной статье, остались почти незамеченными и не были должным образом оценены научным сообществом, поскольку они противоречили геноцентрическим установкам, господствовавшим в данное время.
В первые десятилетия XX века на позиции преадаптационизма как одновременно и антиламаркистского, и антидарвинистского эволюционного учения переходят многие крупные ученые-эволюционисты этого периода. Преадаптационистские взгляды обосновывали и пропагандировали В.Бетсон (1913), Ж.Леб (1915, 1916, 1926), Г.Нобль (1922, 1928), А.Парр (1926), Л.Броун (1929), К.Бойрлен (1930), и другие исследователи.
Однако по мере углубления исследований, проводимых на базе фактически сходной мутационистско-геноцентрической ориентации при становлении и распространении идей синтетической теории эволюции придерживаться преадаптационистской альтернативы дарвинизму становилось все менее престижным. Научное сообщество испытывает разочарование в преадаптационизме как особой эволюционной теории, а поздние преадаптационисты выглядят в восприятии громадного большинства ученых как одновременно и догматики, придерживающиеся устаревших взглядов, и «еретики», рассуждающие вразрез с твердо установленной научной истиной.
