Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Среди многочисленных направлений современной эволюционной мысли, которые выдвигают и стремятся обосновать альтернативные по отношению друг к другу сценарии хода и движущих сил процессов биологической эволюции, нет, пожалуй, такого, которое категорически отрицало бы эволюционную роль и значение предрасположенности к адаптации.
Изначально теория преадаптации была выдвинута в начале XX века как альтернатива дарвинизму и находилась в русле теоретического мышления, отражавшего общее разочарование в дарвинизме в этот период и приверженность к объяснению любых эволюционных изменений крупными случайными мутациями наследственного материала.
По мере создания синтетической теории эволюции и восстановления дарвинизма в статусе теоретической основы эволюционизма в биологии среди сторонников неодарвинизма велись споры по поводу признания или непризнания эволюционной роли преадаптации. Многие сторонники и участники разработки СТЭ видели в теории преадаптации склонность к телеологическому объяснению эволюционных процессов.
Однако с течением времени и по мере становления СТЭ в качестве эталонной теории биологической эволюции, занявшей господствующие позиции в системе биологических наук, предубеждения против теории преадаптации отходили на задний план. И все явственнее ощущалась нужда в признании феномена преадаптации как неотъемлемого компонента механизмов быстрого приспособления популяций к изменившимся условиям, позволяющего отбору выявить и закрепить преимущества медленного и постепенного мутагенеза.
Включение теории преадаптации в ткань синтетической теории эволюции было вызвано, таким образом, настоятельной потребностью СТЭ со свойственным ей градуализмом в признании и объяснении относительно быстрых эволюционных преобразований.
В российской научной литературе наиболее обстоятельное рассмотрение феномена преадаптации было осуществлено в монографии А.Георгиевского (Георгиевский А.Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование – Л.: Наука, 1974 – 148с.). В этой книге проведен критический анализ дискуссий по поводу роли преадаптаций в эволюции, дана вполне правомерная критика преадаптационизма как антидарвинистской теории эволюции и в то же время отстаивается положение о преадаптации как самостоятельном эволюционном явлении.
Георгиевский определяет преадаптацию как один из способов эволюции адаптаций путем естественного отбора. «Общую основу этого явления, – пишет он, – составляет потенциальная мультифункциональность органов (морфо-физиологическая, биохимическая, этологическая). Частные механизмы происхождения преадаптации заключаются в гетерозиготности, плейотропном действии генов, коррелятивной изменчивости, сбалансированном и транзитивном внутривидовом полиморфизме» (Там же, с. 2).
Но геноцентрическое объяснение преадаптации, связанное с приверженностью к СТЭ, не может в полной мере охватить сущность этого феномена, выявить особенности функционирования этого эволюционного механизма. Преадаптация может играть весомую эволюционную роль только в том случае, если одним из ключевых факторов наряду с отбором выступает эволюционная работа. В сущности, преадаптация есть не что иное, как способность к смене функций органов живых организмов определенного вида при изменении форм биологической работы в изменившихся условиях среды.
Наличие преадаптаций определяется функционированием мобилизационных структур, обеспечивающих гибкое реагирование организмов на вызовы среды. Действие механизма преадаптации обеспечивается способностью мобилизационных структур организмов направлять их биологическую работу в зависимости от требований среды и образовывать адаптивные модификации в рамках норм реакции генетических структур, причем эти последние также модифицируются при выработке фенотипических модификаций.
Хотя многие примеры преадаптации анализировались уже Дарвином, создание и развитие преадаптационизма как теории, в которой предаптации отводилась роль главного фактора эволюции, связано с деятельностью французского биолога Люсьена Кено.
Кено, как и большинство биологов-эволюционистов начала XX века, был антидарвинистом. Под влиянием открытий раннего этапа развития генетики он отрицал роль отбора как движущей силы эволюционных процессов и был мутационистом, то есть рассматривал в качестве таковой случайные и скачкообразные наследственные изменения, происходящие вследствие крупных мутаций генетических структур. Отбор же трактовался им лишь в роли браковщика неудачных мутаций.
Мутационизм, сформулированный в работах де Фриза и нашедший, казалось, неоспоримое экспериментальное подтверждение как единственно возможный фактор наследственных изменений, становится в этот период ведущим теоретическим направлением в биологии и занимает такие же господствующие позиции, какие в последующий период и вплоть до нашего времени заняла синтетическая теория эволюции. В основе теории мутационизма лежал наивный и неограниченный геноцентризм.
В дальнейшем синтетическая теория эволюции, развиваясь на базе популяционной генетики, восстановила в правах дарвиновскую теорию отбора, хотя и в урезанном, приспособленном к генетической проблематике виде, расширив в то же время понимание отбора приданием ему статуса единственного направляющего фактора эволюции.
Но она сохранила присущий раннему периоду развития генетики мутационизм и геноцентризм, также урезав его и заменив крупные скачкообразные мутации в качестве источника эволюционных новшеств на мутационный процесс, состоящий из огромного количества мелких мутаций и сохраняемый в генофонде популяций в гетерозиготном состоянии.
Понятно, что между мутационистским геноцентризмом начала XX века и мутационистским геноцентризмом СТЭ при всех расхождениях и непримиримых конфликтах в теории эволюции сохраняется глубокая преемственная связь. Она проистекает из абсолютизации наследственных факторов и игнорирования биологической работы организмов как взаимодействующего с отбором направленного и направляющего фактора эволюции.
Кризис эволюционизма начала XX века до сих пор довлеет над эволюционной теорией, обладает исторически обусловленным сходством с кризисом эволюционизма начала XXI века. В начале XX века кризис эволюционизма выразился прежде всего в том, что под влиянием мутационистских и геноцентрических представлений большинство биологов приняло за основу эволюционных процессов, по существу, неэволюционный механизм происхождения видов, полностью отринув достижения классического периода развития эволюционной биологии.
В этот период становления неклассической науки XX столетия кризисное состояние охватывает всю систему естественных наук, распространяясь и на физику как основу представлений о неживой природе, и на биологическую теорию эволюции как основу представлений о природе живой. Сутью этого кризиса явилась необходимость замены классических представлений о закономерностях природных процессов в рамках естественного человеческого способа восприятия на неклассические представления о случайностных проявлениях этих процессов за пределами этого способа.
«Мутационизм, – отмечает А.Георгиевский, – претендует на то, чтобы занять место старых направлений эволюционизма… многие сторонники ламаркистского и дарвинистского направлений переходят в лагерь мутационистов… Однако мутационисты, сконцентрировав внимание на объяснении механизмов видообразования, обошли по существу молчанием проблему эволюции адаптаций. Этот пробел в мутационной теории эволюции де Фриза и пыталась заполнить концепция преадаптационизма» (Там же, с. 27).
Уже в 1901 году Люсьен Кено опубликовал статью «Развитие теории трансформизма», в которой выступил с обоснованием концепции «предварительной адаптации», или «преадаптации». Сам термин «предварительное приспособление» в статье 1899 года, то есть двумя годами раньше, употреблял философ-эволюционист Г.Спенсер. Кено не только использовал термин и наработки Спенсера, не только придал этому термину более емкое и выразительное звучание – «преадаптация» – но и возвел понятие преадаптации в ранг категории, способной стать одной из основ теории эволюции. Он рассматривал преадаптацию как фактор, придающий закономерность эволюционному процессу и обеспечивающий адаптивную направленность результатов мутационного процесса.
Опираясь на предлагаемый им синтез мутационизма и преадаптационизма, Кено подверг резкой критике оба ведущих направления классического эволюционизма XIX века – ламаркизм и дарвинизм. Подобно неодарвинисту А.Вейсману, он отверг самую возможность унаследования приобретенных признаков, которую признавал и Дарвин, и все крупнейшие дарвинисты классического периода.
