Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Не отрицая полностью научного значения дарвинизма, Кено в то же время видел в нем, как и в ламаркизме, наличие остатков финализма, учения о стремлении эволюции к некоему финалу, к заранее определенным результатам. Такой финализм Кено усматривал в дарвиновской теории отбора, в придании отбору некоей творческой силы, тогда как, согласно Кено, отбор есть процесс исключительно консервативный и ни в коем случае не созидательный. Понятно, что в интерпретации Люсьеном Кено дарвиновской теории отбора как финалистической концепции нашло отражение не действительное наличие финализма в этой теории, а лишь неприятие классического типа мышления и поиска динамических закономерностей эволюции.
Кено внес весомый вклад в развитие современной ему генетики. Он расширил экспериментальную базу генетических исследований в русле мутационизма, описав и введя в поле зрения науки целый ряд ранее неизвестных мутаций. Он первым выявил коррелятивные связи между генами и в работах 1905–1907 гг. обосновал тезис о целостности генотипа.
Это укрепило его в уверенности, что эволюционная теория должна строиться на основе знаний о наследственности, добываемых генетикой, и что классические теории, представлявшие собой синтез ламаркизма и дарвинизма, остались для науки позади, будучи не более чем интеллектуальным продуктом прошлого века. В то же время Кено прекрасно понимал, что одной генетикой невозможно объяснить все многообразие адаптаций организмов, что для развития самой эволюционной генетики необходимо изучение адаптивных процессов в рамках натуралистических исследований.
Поэтому на протяжении 50 лет, с 1901 по 1951 годы, он неустанно трудился над развитием предложенной им теории преадаптации и публиковал все новые работы, в которых стремился придать этой теории все более разнообразное фактическое подтверждение и обосновать ее селективные преимущества перед основными конкурентами – дарвинизмом и ламаркизмом.
Но за эти 50 лет развитие генетики привело к необходимости вернуться в объяснении эволюционных процессов к отвергнутой в начале века теории отбора, и научный мир снова стал осознавать правоту дарвинизма. По мере формирования синтетической теории эволюции и завоевания ею господствующих позиций в биологии чересчур радикальный мутационизм и геноцентризм сторонников эволюционных сценариев, предложенных Гуго де Фризом и другими мутационистами, сам стал считаться анахронизмом, устаревшим следствием первых шагов становления генетики.
В результате теория Кено, базировавшаяся именно на радикальном мутационизме, сама оказалась на обочине магистральных путей развития знаний об эволюции живой природы. Этому способствовал и примитивизм эволюционных представлений, базировавшихся на радикальном мутационизме и преадаптационизме. В самом деле, что мог противопоставить Кено классическому эволюционизму, нашедшему наиболее полное воплощение в дарвиновском учении?
Опираясь на классические примеры приобретения адаптаций, приведенные в работах Ламарка и Дарвина, Кено стремился показать, что не тренировка органов и не отбор явились основным источником эволюционных изменений, что таким источником было преадаптивное состояние организмов, возникшее вследствие крупных совершенно случайных мутаций и пригодившееся при попадании этих организмов в новые условия существования.
Согласно Кено, жирафы обладают длинными шеями не потому, что на протяжении жизни многих поколений вытягивали их, стремясь дотянуться до веток с сочными листьями (как полагал Ламарк) и не потому, что отбор благоприятствовал особям, обладавшим длинными шеями (как полагал Дарвин). Наоборот, именно наличие длинных шей, возникших благодаря крупным мутациям, позволило жирафам перейти к поеданию сочных листьев на высоких деревьях. Отбор же лишь отсеял короткошеих мутантов и закрепил ставший полезным наследственный признак.
Точно так же глаза кротов дегенерировали не вследствие их подземного существования, а наоборот, подземное существование кротов следует объяснять, по мнению Кено, дегенерированием их глаз. Преадаптация выполняет в эволюционной теории Кено, по существу, ту же функцию, какую в эволюционной теории Дарвина выполняет отбор. Кено даже упрекает Дарвина за то, что последний, приведя целый ряд примеров преадаптации, остановился на теории отбора и не пошел дальше к осознанию преадаптации как направляющего фактора эволюции.
С точки зрения Кено, предаптации возникают посредством внезапной и скачкообразной мутационной изменчивости, которая в принципе не может быть ничем направлена, кроме совершенно случайных отклонений в функционировании генетических структур. Но именно они задают вариации признаков в определенном направлении, и это, по мнению Кено, значительно лучше объясняет направленность эволюции, чем направляющее действие отбора.
Преадаптации появляются сразу в виде нейтральных или слабо полезных признаков и существуют в скрытом, непроявленном виде, пока природный эксперимент не проявит их и не обратит на пользу организмам при соответствующих условиях среды.
Кено предлагал различать преадаптацию к физическим условиям (к иному климату, водной, воздушной, почвенной среде и т. д.) и пищевую преадаптацию. Нельзя не согласиться с Кено в том, что способность потреблять иную пищу, перерабатывать ее и получать из нее энергию является не менее важным фактором адаптивной эволюции, чем приспособление к физическим условиям.
Приспособленность, полученная организмами на основе преадаптации, может, согласно теории Кено, затем усложняться и совершенствоваться, трансформируясь в обычную адаптацию и завершаясь постадаптивными изменениями. Стремясь противостоять все более возрастающему влиянию на умы ученых синтетической теории эволюции, Кено в поздних работах приводит множество примеров, чтобы фактами обосновать способность определенных видов совершать скачкообразные эволюционные преобразования с помощью механизма преадаптации. Так, согласно Кено, способность пресноводных рыб и других обитателей пресных водоемов к жизни в соленой воде никак не могла быть приобретена в ходе постепенных последовательных градуальных изменений или отбора. И вообще при резких сменах окружающей среды выживание организмов и их достаточно быструю адаптацию к требованиям новой среды Кено считал невозможными.
Эта сторона критики Кено была признана рациональной большинством сторонников СТЭ, и они включили преадаптацию в число признанных синтетической теорией факторов эволюции. «Интерес к явлению преадаптации, – констатирует А.Георгиевский, – со стороны дарвинистов вполне оправдан. Без учета этого явления невозможно устранить такое существенное и непреодолимое для всех направлений эволюционизма в прошлом затруднение как вопрос о выживании организмов при изменении условий среды, особенно резко отличающихся от уже освоенных» (Там же, с. 6).
Однако геноцентрическая направленность теоретического мышления как самого Кено, так и принявших на вооружение механизм преадаптации сторонников СТЭ не позволяет им осознать подлинную природу этого механизма. Преадаптации не рождаются из мутаций в готовом виде, как Афина из головы Зевса в древнегреческой мифологии. Они вырабатываются в процессе биологической работы ряда поколений, связанной с приспособлением к сходным факторам окружающей среды.
Рыбы в воде дышат кислородом, который они добывают из воды при помощи специального аппарата – жабер. Рыбы, поселявшиеся на мелководье у берегов континентов и в неглубоких водоемах, вынуждены были вырабатывать приспособления для добывания кислорода из воздуха. Для этого были использованы органы, преадаптированные их собственными функциями, то есть ранее выполняемой ими биологической работой для утилизации воздуха. Этими органами были часть пищевода, плавательный пузырь и аппарат кожного дыхания. При этом некоторые рыбы стали двоякодышащими, то есть способными дышать в воде жабрами, а на воздухе – чрезвычайно примитивными легкими, выработанными усилиями многих поколений из преадаптированных к этому органов.
Но преобразоваться в наземных животных двоякодышащие рыбы не могли из-за недостаточной преадаптированности их строения к биологической работе на суше. Родоначальниками первых земноводных животных стали кистеперые рыбы. В процессе биологической работы при пересыхании водоемов и передвижении между мелководными водоемами они также выработали способность получать кислород из воздуха. В конечном счете, все чаще переселяясь из водной среды на сушу для получения пищи из наземной растительности, они стали постоянно получать кислород из воздуха, но утрачивать способность вырабатывать его из воды вследствие редуцирования и деградации неработающих жабер.
Мясистые плавники кистеперых рыб, постоянно работавшие по переползанию с опорой на грунт в условиях отсутствия выталкивающей силы воды и давящего действия земного тяготения, стали преобразовываться в лапы земноводных. Последние, как и их предшественники плавники, находились по бокам от туловища. Преадаптированность мускулистых плавников к преобразованию в лапы была обусловлена тем, что рыбы и в водной среде передвигаются посредством плавников, то есть осуществляют биологическую работу по отталкиванию определенной среды, сопротивляющейся их действию.
