Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Понятно, что без взаимодействия с отбором приспособительно ориентированной деятельности, только отбором случайных наследственных вариаций ни одна из этих координаций не могла бы осуществиться.
Но особенно ясно эволюционная роль биологической работы проявляет себя при формировании динамических (функциональных) координаций. Функция есть не что иное как приспособленность органа к выполнению той или иной формы биологической работы. И формируются функции также в процессе постоянной работы организмов, направляющей отбор. Шмальгаузен определяет динамические координации как координированные наследственные изменения функционально между собой связанных органов (Там же, с. 120).
Динамические координации связаны с прямыми коадаптациями в процессах изменений в работе органов. Они «выражаются в зависимых изменениях формы, величины и соотношений двух или более функционально связанных частей или органов» (Там же). Динамические координации развиваются на базе эргонтических (функциональных) корреляций. Формирование подобных координаций Шмальгаузен представляет следующим образом:
«Если первой реакцией организма на изменение среды является биологически координированное приспособление его эктосоматических органов, то эти изменения не могут остаться изолированными. Через функциональные (эргонтические) связи они должны привести также к согласованному изменению в энтосоматических органах… Должно произойти вначале, может быть, не наследственное (онтогенетическое), но затем и наследственное взаимное приспособление органов, то есть их коадаптация» (Там же, с. 119–120).
Здесь очень хорошо описано значение изменений биологической работы в эволюции. Существенные изменения среды непосредственно побуждают к изменению работы внешних органов – покровов тела, конечностей, челюстно-ротового аппарата, внешних рецепторов животных. При этом сразу же активизируются функциональные связи и происходит согласованное с внешними изменение работы внутренних органов и систем целостных организмов, которые полностью пронизаны функциональными связями и взаимосвязями.
Эти связи охватывают и клеточный уровень, то есть оказывают косвенное влияние и на состояние половых клеток, зреющих во взрослых организмах, через межклеточные коммуникации и изменения в работе нервной и гормональной систем. Вследствие слабости этих влияний вначале происходят ненаследственные, модификационные, онтогенетические взаимные приспособления органов к новым условиям биологической работы. Но охватывая большую массу онтогенезов в значительном числе поколений, эти влияния постепенно накапливаются и подготавливают скачкообразный переход от эргонтических, функциональных корреляций, обусловленных взаимным приспособлением органов к прежним формам биологической работы, к динамическим, функциональным координациям, которые при поддержке и концентрации генотипических преобразований естественным отбором, обеспечивают перестройку геномов и наследственное усвоение нового типа корреляций, то есть наследственное взаимное приспособление, коадаптацию органов к новым формам биологической работы.
29.5. Факторы эволюции
Книга Ивана Шмальгаузена «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)» была впервые издана в 1964 г. Это единственная книга великого российского эволюциониста, которая была опубликована в Филадельфии (Канада) на английском языке, получила распространение в США и Западной Европе и могла быть принята к сведению западными учеными. Это издание вышло в 1949 г. под редакцией эмигранта из СССР Феодосия Добжанского, который стал одним из основателей синтетической теории эволюции. Добжанский отредактировал книгу Шмальгаузена в духе СТЭ, в результате чего Шмальгаузен получил известность в мировой науке только внесением вклада в СТЭ теорией стабилизирующего отбора.
Тем самым его вклад в науку оценивался только с точки зрения того обстоятельства, что он положил начало выделению форм отбора. Это обстоятельство оказалось весьма плодотворным и перспективным для сторонников СТЭ, которые, опираясь на почин Шмальгаузена, стали предлагать самые различные новые формы отбора для объяснения самых различных эволюционных процессов и преодоления затруднений, встававших перед СТЭ. Причем эти затруднения вставали перед СТЭ именно как теорией, рассматривавшей отбор как единственную активную, движущую и направляющую силу эволюции, а активность самих организмов в развитии их морфологических признаков, качеств и свойств представившей в качестве второстепенного, если не вообще несущественного фактора эволюции. Противоположная позиция Шмальгаузена, настаивавшего на признании активности организмов как ведущего фактора эволюции, взаимодействующего с отбором и обеспечивающего совместно с ним пути и закономерности эволюционных преобразований, была воспринята законодателями научного процесса, которыми стали создатели СТЭ, как пережиток ламаркизма и была полностью проигнорирована и забыта.
Вместе с тем осталась незамеченной и эволюционная морфология Северцова-Шмальгаузена, развитию которой этот выдающийся ученый посвятил всю свою жизнь и которая именно и составляет его основной вклад в теорию эволюции. Лишь некоторые элементы эволюционной морфологии были адаптированы к СТЭ и стали преподаваться в качестве отдельной от теории эволюции дисциплины в системах биологического образования различных стран. Забвению эволюционного значения морфологической теории Шмальгаузена способствовала и катастрофа, которую испытала наука в СССР вследствие наступления лысенковщины и последующих гонений и репрессий против лучших представителей биологической (и не только биологической) науки.
Книга «Факторы эволюции» была написана Шмальгаузеном в тяжелое время второй мировой войны, когда он вместе в другими учеными был эвакуирован в Казахстан. Здесь он был оторван от библиотечных источников и воспроизводил научную информацию, необходимую для создания книги, в основном по памяти, в устной передаче. Это безусловно наложило отпечаток на характер изложения материала. Кроме того, он был изолирован от последних достижений мировой научной мысли, которая в годы войны довольно активно развивалась главным образом в Британии и США.
Уже в предисловии к данной книге Шмальгаузен характеризует ее прежде всего как сводку, обобщающую все достигнутое в изучении факторов эволюции и на этой основе поднимающую некоторые вопросы в новом освещении. Это новое освещение видится Шмальгаузену прежде всего в том, что основное внимание в его исследовании сосредоточено не только на изменениях организмов в процессах эволюции, но и на причинах и факторах сохранения ими устойчивости как в индивидуальном, так и в историческом развитии.
«Со времени, протекшего после выхода «Происхождения видов» Ч. Дарвина, и до настоящих дней, – пишет Шмальгаузен, – внимание биологов сосредоточено в основном на изменяемости организмов как на важнейшей эволюционной проблеме. Однако организмы не только изменяемы, но вместе с тем и весьма устойчивы как в индивидуальном, так и в историческом развитии. В самом процессе формообразования непрерывные изменения частей организма и всего организма в целом имеют характер направленного и весьма устойчивого движения» (Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) – М.: Наука, 1968 – 451 с., с. 7).
Сама постановка вопроса об устойчивости как факторе эволюции, обеспечивающем направленность и последовательность развития, была инновационной и глубоко осмысленной с философской точки зрения. Она высвечивала совершенно новый ракурс исследований, позволяющих понять, как изменчивость организмов в процессе эволюции одновременно преодолевает их устойчивость и сохраняет ее при обеспечении устойчивого развития в определенных направлениях. Важное место в обеспечении устойчивости против непоследовательных изменений и устойчивости направленных изменений организмов Шмальгаузен отводит автономизации развития.
«Как в жизненных отправлениях, так и в своем индивидуальном развитии, – продолжает он, – организм в известной мере независим от изменений, происходящих во внешних факторах, и даже отдельные части организма обнаруживают известную автономность. Эта автономность имеет, правда, лишь относительное значение. Однако она является вместе с тем одной из наиболее ярких характеристик всего живого» (Там же).
Не может быть сомнения, что перенося центр тяжести исследования на сопротивление изменениям, консерватизм и относительную независимость от внешних факторов как постоянное свойство всего живого, Шмальгаузен существенно дополняет Дарвина. С этой точки зрения получает освещение направленность не только индивидуального онтогенетического развития, но и исторического, филогенетического развития, в основе которого лежит активность целостных организмов в защите достигнутого ими уровня скоррелированной организации и последовательного скоординированного изменения организации при поддержке отбора.
