Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Биологические координации представляют собой изменения «в соотношениях между органами, не связанными непосредственными корреляциями в индивидуальном развитии» и «строятся на индивидуально независимых изменениях органов». Шмальгаузен полагает, что эти изменения «лишь посредством естественного отбора приобретают координированный характер» (Там же, с. 112). Биологические координации приобретаются посредством видоизменения тех органов и частей организмов, которые находятся в непосредственном контакте с факторами той или иной экосистемы при переходе к новым местообитаниям или необратимым изменениям прежней экосистемы.
Шмальгаузен приводит следующие примеры биологических координаций:
«При изменении местообитания позвоночных (например, при переходе с земли на деревья) изменяются, прежде всего, конечности (они приспосабливаются к лазанию), при изменении рода пищи изменяются прежде всего зубы, челюсти, кишечник, при изменении климата у млекопитающих изменяются шерстный покров, органы терморегуляции и т. п.» (Там же, с. 115–116).
Только ли посредством естественного отбора подобные изменения приобретают координированный характер? Ведь для того, чтобы конечности приспособились к лазанью, необходимо постоянно лазить по деревьям, а не бегать по степи или плавать в воде. Чтобы зубы, челюсти, кишечник, а вслед за ними желудок и печень приспособились к иной пище, необходимо на протяжении жизни многих поколений по-другому кусать, жевать, переваривать пищу, снабжать ее необходимыми химически активными веществами и т. д.
Чтобы при изменении климата у млекопитающих изменился шерстный покров, органы терморегуляции и т. д., недостаточно только отбора соответствующих наследственных отклонений мутагенного происхождения. Необходимо длительное время страдать от переохлаждения или перегрева, иначе двигаться, иначе питаться, ненаследственно изменить строение и функционирование покровов, задействовать общие реактивные механизмы закаливания при переохлаждении или защиты от перегрева, чтобы отбор мог подобрать наиболее приспособленных и их наиболее приспособленных потомков. Нужна последовательная переработка функций органов и соответствующая перестройка генетических структур, зафиксированная стабилизирующим отбором.
Только таким путем возможна перестройка геномных корреляций, которые обусловлены сцеплением генов и проявляют непреодолимую стойкость при смене огромного числа поколений. Геномные корреляции не позволят слишком далеко уйти от исторически сложившихся норм роста шерсти и развития органов терморегуляции путем простой элиминации наследственных уклонений. Сам же Шмальгаузен характеризует плейотропное сцепление генов, обусловившее геномные корреляции, как тормоз на пути эволюции. Только наследственная стабилизация новых форм биологической работы и ее результатов, ненаследственных изменений строения, быстро и резко поддержанная отбором, может привести к соответствующему сдвигу норм реакции.
Только отбором наследственных уклонений невозможно объяснить и другие примеры возникновения биологических координаций, приведенные Шмальгаузеном. Так, утрата конечностей, скоординированная с удлинением тела у змей, змеевидных ящериц и некоторых амфибий «определяется исключительно способом передвижения ползающего по земле животного» (Там же, с. 117). Способ передвижения есть способ биологической работы по изменению положения в пространстве. По существу, тело этих животных превратилось в сплошную движущуюся конечность, выполняющую биологическую работу переползания. Удлинение тела произошло посредством увеличения числа позвонков, использование которых резко увеличило гибкость тел и сделало ненужной работу конечностей.
Увеличение числа позвонков произошло, вероятно, посредством дупликации генов. Отсюда хорошо видно, что изменение организации генетических структур произошло под действием координации их работы с работой тел по обеспечению гибкого передвижения, что и привело к выработке новых корреляций, поддержанных отбором. Это вполне наглядно показывает, что первоисточником эволюционных новшеств является не накопление и комбинирование ошибок в работе генетических структур, а наличие коррелятивных и координационных связей их работы с работой телесных структур приспосабливающихся организмов.
Постоянная биологическая работа организмов во взаимодействии с элиминацией отбором плохо работающих, неконкурентоспособных структур определяет все пропорции телесных образований, любые корреляции и координации. Чтобы быть реализованной, любая корреляция и координация должна быть разработана и отобрана для реализации в череде сменяющихся поколений. Мутагенные изменения могут быть лишь вспомогательным материалом, а чаще всего лишь помехой в реализации полезных корреляционных изменений.
Крупнейшей методологической ошибкой неодарвинистов был отрыв теории отбора от представлений о биологической работе организмов. Анализ биологических координаций в рамках эволюционной морфологии показывает нелепость такого отрыва, несмотря даже на то, что сам Шмальгаузен одновременно и стремится всеми силами своего могучего интеллекта установить их взаимосвязь и вновь отрывает их друг от друга, утверждая отбор мутагенных изменений в качестве единственно возможного источника координированных преобразований целостных организмов.
Топографические координации определяются Шмальгаузеном как «закономерное взаимное смещение граничащих друг с другом органов, которые, сохраняя топографическую связь, меняют свои соотношения» (Там же, с. 112). Топографические координации базируются на исторически закономерном изменении морфогенетических корреляций, определяющих в индивидуальном развитии топографические соотношения органов. Этот тип координаций приводит к установлению основ организации организмов определенных видов.
Представляя собой сопряженные изменения в положении, величине и форме частей, топографические координации выражаются в соотношениях между органами, не связанными друг с другом непосредственной функциональной зависимостью. Тем не менее Шмальгаузен признает, что об образовании зависимостей между формообразовательными процессами при реализации топографических координаций также можно говорить как о функциях (Там же, с. 125).
Типичным примером такой формы координаций является взаимная обусловленность формы головного мозга и окружающей его почти вплотную черепной коробкой. Такие формы могут быть объяснены только коадаптацией, взаимным приспособлением в развитии головного мозга и защищающего его скелетного «панциря». Шмальгаузен прекрасно понимает, что без функционального взаимодействия, то есть без взаимосогласованной работы органов целостного организма здесь не обошлось. Но он, делая упор при выделении топографических координаций на организационный, а не собственно функциональный аспект образования таких координаций, подводит здесь своих читателей к пониманию того, что координации этого типа являются продуктом реорганизации морфогенетических корреляций, пронизывающих весь организм.
Как выражается Шмальгаузен, «топографические координации строятся на базе морфогенетических корреляций, то есть путем координированного филогенетического изменения всех членов корреляционной цепи, сопровождающегося определенным изменением данной конкретной корреляции» (Там же, с. 125).
С нашей точки зрения это означает, что взаимное приспособление мозгового вещества и облегающего его твердого покрова происходит не только посредством сопряженной биологической работы этих двух функционально как бы обособленных телесных образований, но и на основе реорганизующей биологической работы всех компонентов морфогенетической корреляционной цепи целостных организмов при поддержке отбора.
В самом деле, в главе настоящей книги, посвященной происхождению человека, мы уже наблюдали, как усложнение поведения и работа по использованию орудий при помощи рук потребовали роста и изменения формы головного мозга у предков человека. Параллельно переход на иные формы питания приводил к изменению челюстей, а формирование способов членораздельной речи приспособительно изменяло строение ротовой полости, гортани и голосовых связок, что опять же стимулировало увеличение и изменение формы мозга, управляющего этими процессами. В результате приспособительно изменился весь череп, а не только соотношение мозга и черепа. Исчез прогнатизм, то есть выступание вперед большой величины челюстей, обезьянья морда сменилась человеческим лицом, а на месте скошенного обезьяньего лба образовался человеческий высокий лоб. К другим примерам топографических (организационных) координаций И.Шмальгаузен относит соотношение между величиной глаз и формой черепа с образованием межглазничной перегородки, согласование положения и величины хрусталика глаза с глазным яблоком, прогрессивное развитие средних пальцев у копытных вследствие постоянного пальцехождения, сопряженное с редукцией неработающих крайних пальцев и т. д. (Там же, с. 124).
