Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Пристальное изучение проблемы устойчивости позволяло поставить под сомнение неодарвинистское решение проблемы происхождения видов путем отбора неприспособительных мутационных изменений. В этом ракурсе простой отбор наследственных вариаций выступал не как источник преобразований, а как средство сохранения устойчивости видов к постоянно меняющимся и зачастую неблагоприятным условиям среды. Становилось ясно, что избавляясь в процессах отбора от наследственно неприспособленных организмов, виды приобретают возможность для сложной структуры своих популяций не только не изменять присущую им организацию, но и, опираясь на автономность этой организации, сохранять ее в относительно неизменном, динамически устойчивом виде при смене огромного числа поколений.
Сам Шмальгаузен не делал столь далеко идущих выводов, подрывавших основы с таким трудом достраиваемой неодарвинистской теории эволюции. Напротив, он постоянно использовал мутационистскую ориентацию современной ему популяционной генетики для объяснения процессов наследственной стабилизации ненаследственных изменений посредством стабилизирующего отбора. Но он постоянно критиковал неодарвинизм за недооценку эволюционной роли наследственных модификационных изменений, которые, будучи фактором, обеспечивающим устойчивость организмов при неблагоприятных изменениях среды, в то же время указывают путь для наследственно приобретенных изменений при освоении качественно новой среды.
«Мое внимание, – сообщает Шмальгаузен, – уже давно привлечено к проблеме устойчивости органических форм и к вопросам о факторах, ведущих к возникновению и поддержанию этой устойчивости. Эта проблема тесно связана с вопросом о возникновении способности к приспособительному реагированию, и в частности, способности к адаптивным модификациям. Она охватывает вопрос о значении корреляций в индивидуальном и историческом развитии организмов, о возникновении и преобразовании системы корреляций в процессе эволюции, а также вопрос о возникновении регуляторных механизмов» (Там же).
Решая эти вопросы, Шмальгаузен оказывается на голову выше всех современных ему эволюционистов, как принявших участие в создании СТЭ, так и оказавшихся в оппозиции к ней. Он рассматривает эволюционные преобразования именно как регуляторный процесс, а не просто как процесс сдвигов генетического состава популяций под действием отбора. Шмальгаузен видит основной материал эволюции в наследственной и ненаследственной изменчивости, а не просто в накоплении мутаций в непроявленном состоянии, как современные ему неодарвинисты.
Порывая с выводами неодарвинистов, основанными на доминировании в теории эволюции XX века популяционной генетики, Шмальгаузен напрямую заявляет, что «только вид является единственной реальной эволюирующей единицей» (Там же, с. 9). Он ставит себя в оппозицию к другим создателям СТЭ, настаивавшим на «исправлении» дарвиновской теории признанием в качестве элементарной эволюирующей единицы не вида, а популяции. Тем самым он защищает основы классического дарвинизма от его скороспелой ревизии геноцентрическим неодарвинизмом, фактически противопоставившим прогрессивное по тем временам популяционное мышление пониманию подвижного единства и регулятивного характера как устойчивости, так и преобразуемости видов. В понимании Шмальгаузена вид представал в качестве саморегулируемой системы, эволюция которой направляется активностью в борьбе за существование, за средства к жизни, защите своей жизни и своего потомства.
«Естественный отбор особей (семей, популяций), – настаивает Шмальгаузен, – есть всегда результат сложного взаимодействия между внутренними и внешними факторами в процессах развития и жизненных проявлениях особей данного вида» (Там же, с. 9). Он не сводится, таким образом, к простому отбиранию генотипического состава популяций. С этих позиций Шмальгаузен подвергает резкой критике как антидарвинистов, так и неодарвинисов, к которым его нередко причисляют историки биологии. Их характеризует либо отрицание, либо одностороннее, ограниченное понимание отбора как фактора эволюции.
«Именно эта односторонность, – протестует Шмальгаузен, – отличает не только антидарвинистов, но и современных «неодарвинистов», и приводит их к решительному конфликту с логически безупречной концепцией бессмертного творца эволюционной теории. Неодарвинисты и мутационисты говорят об отборе как о простом отсеве и суммировании отдельных мутаций. В противовес этому я выдвигал интегрирующее значение естественного отбора, который оперирует всегда с комплексными индивидуальными изменениями различного происхождения и создает наиболее устойчивые целостные формы организации» (Там же, с. 10).
Именно эта комплексность, системность мышления Шмальгаузена, его понимания роли отбора выделяла его из сообщества неодарвинистов в разных странах мира. Весьма характерно, что редакционная коллегия издания книги 1968 г. сопровождает эту суровую критику неодарвинизма следующим примечанием: «В современной литературе неодарвинизмом называют как раз синтез менделеевской генетики и дарвинизма, одним из создателей которого является сам И.И. Шмальгаузен» (Там же).
И действительно, Шмальгаузен уже на следующей странице, характеризуя содержание второй части своей книги, сворачивает на прочные в его время и четко уложенные рельсы неодарвинизма. Он воздерживается от непосредственного рассмотрения проблемы видообразования, признавая, что вопросы видообразования уже разобраны в работах Добжанского, Тимофеева-Ресовского, Майра, Гексли (т. е. Джулиана Хаксли) и других с исчерпывающей полнотой. Возвращается он и к неодарвинистскому представлению о популяции как фундаментальной эволюирующей единице. «Так как основные процессы эволюции разыгрываются только в популяциях скрещивающихся между собой особей, – признает он, – то мы не могли оставить вопросы популяционной генетики без внимания. Особое значение мы придаем процессам накопления скрытых резервов изменчивости» (Там же, с. 11).
Чем же все-таки был вызван нарочитый отказ Шмальгаузена от рассмотрения проблем видообразования? По-видимому, именно вполне осознанным, но тщательно скрываемым сомнением в том, что эти проблемы могут быть доказательно разрешены в рамках неодарвинистских подходов к эволюции, которые не имели в его время сколько-нибудь убедительной альтернативны даже с учетом достижений эволюционной морфологии. Чтобы пойти дальше, нужно было зайти в тупик и начать поиск новых путей.
Поэтому во всех своих работах Шмальгаузен ограничивается исследованием изменчивости организмов в ее морфологических проявлениях, а также в ненаследственных и наследственных предпосылках этих проявлений. Шмальгаузен рассматривает индивидуальную изменчивость как предпосылку исторической изменчивости. Виды организмов отличаются друг от друга прежде всего морфологическими особенностями, присущими всем организм данного вида. И особи любого вида отличаются друг от друга множеством индивидуальных особенностей. По-видимому, глубоко исследовав устойчивость видов, Шмальгаузен стал сомневаться в возможности объяснить видообразование отбором неопределенных изменений, т. е. в том, что существует прямой путь от индивидуальной изменчивости, наблюдаемой в рамках видов, к исторической, филогенетической изменчивости, происходящей при преобразованиях видов. И если это так, то Шмальгаузен в своих сомнениях, в своей научной интуиции был совершенно прав. Ибо без кардинальных изменений биологической работы при освоении существенно новых условий существования организмов ни модификационные, ни мутационные изменения к видообразованию не ведут. Напротив, помогая видам сохранять свою фенотипическую устойчивость при разнообразных вариациях генотипов, эти изменения помогают видам выживать, слегка флуктуируя, в относительно неизменном состоянии с морфологической точки зрения.
Рассматривая адаптивные модификации, Шмальгаузен констатирует их связь с ламарковским принципом упражнения – неупражнения органов. Модифицирование органов и систем организмов является одним из важнейших факторов, позволяющих этим организмам с помощью задействования авторегуляторных процессов во внутреннем развитии освободиться из-под власти случайных процессов во внешней среде, от прямой детерминирующей роли внешней среды. Приспосабливаясь к среде посредством модификаций, организмы тренируют свою устойчивость к изменениям среды. Когда воздействие среды на организм осуществляется через посредство его функций, которые изменяются с изменением поведения, косвенный характер этого воздействия обнаруживается, согласно Шмальгаузену, в наиболее резкой форме. Здесь он снова вплотную подходит к пониманию эволюционного значения биологической работы, которая во взаимодействии с отбором обеспечивает автономизацию и защиту организмов от неблагоприятных воздействий среды, а в конечном счете – выработку новых наследственным механизмов, соответствующих новым ненаследственным приобретениях, необходимым для освоения новой среды. Изменение поведения животных, а в более общей форме – биологической работы животных и растений во взаимодействии с отбором в осваиваемой среде именно и является важнейшим фактором видообразования. Шмальгаузен не делает этого вывода, но он буквально подводит к нему, показывая широкий диапазон выработки приспособительных форм организмов, необходимый для этого освоения. Формой биологической работы, интенсифицирующей освоение среды, является тренировка.
