Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
«Таким образом, – пишет он, – сказываются и влияния биотического окружения на организм животного через «упражнение и неупражнение» органов. В первую очередь здесь идет речь о мышцах, объем которых увеличивается при тренировке (у позвоночных животных), затем о структуре, а частью и форме костей, меняющихся в зависимости от нагрузки. Кроме того, хотя и в менее выраженной форме, это касается легких, почек, желудка и кишечника, сердца и сосудов, кожных покровов (мозоли) и других органов. Наконец, в более тонкой форме это касается и органов чувств, и центральной нервной системы» (Там же, с. 20).
Лучше не скажешь! Тренируется все в организмах, тренируются и сами организмы. Речь идет, в сущности, о филогенетическом значении тренировки, а точнее говоря, о феномене филогенетической тренировки, которая складывается из результатов однотипных онтогенетических тренировок больших групп организмов в большом числе поколений. Разумеется, результаты онтогенетических тренировок не наследственны. Новые наследственные механизмы вырабатываются в процессе поддержанных и стабилизированных отбором филогенетических тренировок в новой среде.
Как таковые, онтогенетические тренировки обратимы. В этом и заключается их эволюционное значение. «Обратимость модификаций, – и особенно адаптивных модификаций, – замечает Шмальгаузен, – является их существенным свойством. Если рассматривать способность к адаптивным модификациям как исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам внешней среды, а иначе их трудно расценивать, то весь их смысл, вся их ценность как приспособления, заключается именно в их обратимости. Вне этой обратимости, т. е. ненаследственности, не было бы и самого индивидуального приспособления. Каждый факт унаследования конкретной модификации, если бы он был возможен, уничтожал бы ее адаптивность для потомков, попадающих в иные условия существования, отличающиеся от родительских по тем факторам, которые определяли развитие этой модификации» (Там же, с. 21).
Шмальгаузен совершенно прав, когда он, опровергая ламаркистов, примитивно понимавших принцип упражнения – неупражнения органов как прямое наследование приобретенных признаков и модификаций, показывает принципиальную ненаследственность и онтогенетическую обратимость модификаций как их существенное и неотъемлемое свойство, которое и обусловливает их ценность и значение в эволюции, обеспечивая организмам выживание в изменчивой среде и вхождение в новую среду.
Но он не идет дальше и не обосновывает перехода обратимости в необратимость на переломных этапах в истории организмов. Да, способность к адаптивным модификациям есть исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам ранее освоенной среды обитания организмов. Но при освоении новых условий среды начинается новый исторический этап в эволюции организмов, в ходе которого приспособительно изменяется и способность к модификациям. Для того, чтобы это произошло, должны измениться применительно к осваиваемой среде формы и способы биологической работы осваивающих среду организмов.
А это значит, что постоянная онтогенетическая тренировка, обратимая в рамках одного поколения, становится необратимой при филогенетической тренировке многих поколений с непосредственным участием отбора. Отбор отметает все плохо тренированные организмы и поддерживает генотипы достаточно тренированных организмов. Но необратимость филогенетической тренировки длительное время не приводит к формированию новых наследственных механизмов, обеспечивающих наследственную стабилизацию ее результатов. Она лишь подготавливает преобразования организации генетических структур, требуя от них изменения их работы соответственно потребностям в ресурсном обеспечении клеток по-новому работающих органов.
Филогенетическая тренировка при содействии отбора устанавливает новую способность к модификациям и обеспечивает сдвиги в нормах реакций (нормах выработки признаков) вследствие необратимого изменения работы генетических структур, что и обеспечивает ее необратимость. Но она лишь подготавливает перестройку геномов и преобразование хода индивидуального развития организмов путем своеобразных филогенетических метаморфозов, с участием изменивших свою работу гормональных систем. Эти метаморфозы происходят скачкообразно, что и объясняет отсутствие в палеонтологической летописи свидетельств о наличии промежуточных звеньев при преобразованиях видов.
Основное эволюционное значение филогенетической тренировки при системном изменении форм и способов биологической работы организмов заключается в том, что она направленно изменяет, сдвигает или расширяет нормы реакций организмов, что приводит к соответствующим изменениям способности к адаптивным модификациям на основе изменения работы генетических структур, в особенности регуляторных генов. Обретение новых возможностей для выработки адаптивных модификаций в свою очередь служит базой для следующего этапа изменения норм реакции и появления еще более усовершенствованного способа выработки модификаций.
И таких этапов может быть множество, пока движущий отбор не исчерпывает своих возможностей, а стабилизирующий отбор не отбракует уклонения от наиболее приспособленной и работоспособной формы. Обретение новых способов выработки модификаций в процессах филогенетической тренировки преобразует принципиальную приспособительную обратимость приспособительных модификаций в рамках старых способов в принципиальную необратимость на базе способов новоприобретенных. При этом огромные различия в темпах обратимости модификационных изменений у различных видов также имеют приспособительный характер и отражают различия в способах выработки модификационных изменений в истории видов. И. Шмальгаузен описывает эти различия в обратимости модификаций следующим образом:
«У животных некоторые изменения окраски отличаются очень быстрой обратимостью. Тогда говорят о физиологических реакциях (окраска камбалы под цвет дна, окраска хамелеона). В других случаях они лишь медленно обратимы (у многих земноводных) или в пределах особи совсем необратимы (зависимая пигментация куколок и взрослых насекомых). Тогда говорят о модификациях» (Там же).
Между физиологическими реакциями и модификациями то общее, что и те, и другие возникают в процессах онтогенетической тренировки в рамках исторически сложившихся у данного вида норм реакций, т. е. обретенных посредством физиологической тренировки и отбора «технологических» устройств для выполнения этих реакций. У хамелеонов таким устройством являются хроматофоры – подвижные клетки, несущие пигмент под цвет окружающей среды. Многие бабочки получают окраску, соответствующую той же среде, в которой находились до метаморфоза их куколки.
То же самое можно сказать о человеке. Онтогенетическая тренировка людей белой расы при приспособлении их кожи к ультрафиолетовому облучению приводит к потемнению их кожи, обретению смуглых оттенков, именуемого загаром. Филогенетическая тренировка людей негроидной расы, на протяжении многих поколений живших на открытых интенсивному облучению солнца пространствах африканского континента при содействии отбора придала их коже темный цвет и способствовала необратимости и наследственности этой темнокожести (в координации с другими морфологическими изменениям, способствующими приспособлению к горячему климату).
Существуют и промежуточные формы приспособления к ультрафиолетовому облучению, не принимающие характера явно выраженных расовых различий, но выражающиеся в необратимых и наследственных проявлениях смуглокожести. Смуглая кожа наблюдается у жителей Индии, многих стран Ближнего Востока и Северной Африки. А у евреев, давно живущих в Европе, смуглокожесть, как правило, утрачена, и чтобы приобрести ее, им приходится тщательно загорать.
«К медленно обратимым реакциям, – отмечает далее Шмальгаузен, – относятся и результаты «упражнения и неупражнения» органов. Результаты тренировки мышц угасают при прекращении тренировки. Структура губчатого вещества кости всегда перестраивается соответственно нагрузке данного времени. Это процесс не быстрый, но он может менять свое направление, т. е. обратим в пределах особи. То же самое касается густоты шерстного покрова млекопитающих, оперения птиц, изменения сердца, легких и кишечника позвоночных. Другие модификации, развившись у известной особи, удерживаются ею затем на всю жизнь» (Там же).
По этому поводу можно сказать, что результаты онтогенетической тренировки даже в пределах особи, никогда не бывают полностью обратимыми. Они влияют на морфологические особенности индивида всю последующую после проведения интенсивных тренировок жизнь. Так, мускулистые спортсмены, в молодости активно тренировавшиеся, после прекращения тренировок в зрелом возрасте нередко так заплывают жиром, что их порою трудно узнать. Это, безусловно, результат обратимости тренировки органов, являющаяся последствием их нетренировки. Но это одновременно и результат необратимости тренировки-нетренировки, упражнения-неупражнения органов.
