Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
С другой стороны, по мере повышения организации возрастает и активность организмов, их способность направлять ход эволюции. Формулируя эти фундаментальные положения, Шмальгаузен в то же время уклоняется от непосредственного рассмотрения проблемы видообразования. Он ограничивается лишь некоторыми замечаниями методологического характера. Возможно, он осознает, что для решения этой проблемы эволюционной биологии еще не наступило время, и науке стали известны в XX веке не все необходимые предпосылки.
«В нашу задачу, – пишет Шмальгаузен, – не входит разбор всей достаточно сложной проблемы видообразования. Мы коснулись этого вопроса лишь в той мере, в какой это было нужно, чтобы убедиться в том, что видообразование определяют те же факторы, которые лежат в основе всего эволюционного процесса. Поэтому проблема видообразования теснейшим образом связана с проблемой возникновения приспособлений и не может быть от нее оторвана. Мы рассмотрели только начальные этапы образования новых форм (разновидностей). Дальнейшее расхождение признаков, вплоть до ясных видовых различий, связано с еще более явными изменениями приспособительного характера» (Там же, с. 88–89).
Проблема видообразования вообще не решаема без осознания преобразовательной роли биологической работы как фактора непосредственного формирования и переформирования любых приспособлений, действующего совместно с отбором. Пока новые приспособления не выработаны, никакое расхождение невозможно. Когда же они выработаны, дальнейшее расхождение без дальнейшего изменения биологической работы также невозможно.
Выдающейся заслугой И.Шмальгаузена перед мировой наукой является разработка им проблемы взаимоотношений корреляций и координаций в процессе эволюции. Если коррелятивные связи в живых организмах заметил и описал ещё Жорж Кювье, то понятие координаций ввел в научный оборот еще в 1914 г. учитель и предшественник И.Шмальгаузена в сфере эволюционной морфологии А.Н. Северцов. Правда, многие из примеров «корреляций» Кювье являются на самом деле координациями. Шмальгаузен определяет корреляции как физиологические взаимозависимости в процессах индивидуального формообразования, а координации – как взаимозависимости в процессах филогенетических преобразований, в эволюции. Взаимосвязанное развитие каждого организма сменяется, таким образом, взаимосвязанным развитием видов организмов.
«В процессе эволюции, – отмечает Шмальгаузен, – организм приспосабливается к меняющейся среде как целое и, следовательно, полностью перестраивается. Перестраивается вся организация, и соответственно изменяются корреляции, связывающие все части и органы в одно целое. Так как в процессе эволюции соотношения между органами непрерывно меняются, то это указывает на то, что изменяются и те корреляции, которые ответственны за развитие этих соотношений» (Там же, с. 111).
Само слово «корреляция» произошло от латинского слова, обозначающего соотношение, а слово «координация» – от латинского «ко» – совместно и «ординацио» – упорядочение, то есть означает «совместное упорядочение». Шмальгаузен отмечает необходимость перестройки коррелятивных систем, т. е. систем соотношений органов и подсистем целостных организмов в процессах эволюции посредством формирования новых систем на основе координаций, то есть совместного упорядочения при такой перестройке.
Биологическая эволюция с точки зрения эволюционной морфологии есть, в сущности, процесс координированного, согласованного, соупорядоченного изменения коррелятивных систем организмов в процессах видообразования. Координации суть не что иное, как филогенетические, исторически преобразованные корреляции, а корреляции – онтогенетические, индивидуально воспроизведенные координации. Координированные перестройки осуществляются так или иначе в зависимости от ранее существовавших корреляций. Это процесс «снятия», то есть впервые описанный в диалектике Гегеля процесс преодоления формы с сохранением существенных моментов содержания.
В этом процессе происходит переупорядочение, то есть трансформация одних упорядочивающих (мобилизационных) структур в другие, сохраняющие определенную преемственность по отношению к предшествующим. Если бы изменение организмов в эволюции не было всесторонне скоординированным, организмы в процессах видообразования утрачивали бы жизнеспособность и вымирали.
В работе «Проблемы дарвинизма» 1948 г. издания Шмальгаузен выделяет три типа корреляций – геномные, морфогенетические и эргонтические. Геномные корреляции непосредственно обусловлены наследственными факторами, они зависят главным образом от взаимодействия и сцепления генов в генотипах. На основе геномных корреляций происходит сцепленное развитие признаков, вследствие чего становится возможным наряду с формированием приспособительных признаков, обеспечивающих известные преимущества в борьбе за существование, закрепление и некоторых неприспособительных, нейтральных или даже вредных признаков, наличие которых перекрывается их связью с явно полезными, что обеспечивает покровительство отбора.
Наличие геномных корреляций является фактором, ограничивающим возможности искусственного отбора. В отличие от Шмальгаузена, мы полагаем, что этот фактор создавал бы абсолютные ограничения и для движущей формы естественного отбора, если бы последняя покоилась на отборе случайных вариаций мутагенного происхождения. С нашей точки зрения движущий отбор, а вместе с ним и преобразования видов становятся возможными именно потому, что изменение форм и способов биологической работы больших групп организмов, приспосабливающихся к новым условиям существования, перенаправляет отбор на поддержку по-новому работающих.
Морфогенетические корреляции, в отличие от геномных, обладают относительной независимостью от наследственных факторов и определяются непосредственными взаимосвязями и взаимозависимостями частей организмов в процессах индивидуального развития. Наследственные задатки и нормы реализуются в них не прямо, а через посредство взаимодействий между двумя (или более) морфофизиологическими процессами, в том числе межклеточными контактами и наличием специфических индукторов, которые по мере образования направляют дальнейшее развитие.
Особенностью морфогенетических корреляций является то, что они характерны главным образом для эмбрионального, дофункционального периода индивидуального развития организмов. В последующий, функциональный период развития организмов инициатива переходит к эргонтическим корреляциям (от греч. «эргон» – работа), то есть, по определению Шмальгаузена, функциональным в узком смысле слова, обусловленным функциональными зависимостями. При этом Шмальгаузен замечает, что, строго говоря, все корреляции функциональны.
Мы же подчеркнем, что все корреляции функциональны в том смысле, что они определяются биологической работой организмов. В частности, геномные корреляции определяются работой видоспецифических генетических структур, организация которых зафиксирована в геномах и обеспечивает нормальный ход клеточного размножения. Морфогенетические корреляции определяются работой уже не генетических, а соматических структур эмбрионов, осуществляемой в соответствии с генетически определенным поступлением клеточного материала.
Эргонтические корреляции определяются взаимозависимостями в работе уже сформированных органов. Но и на ранних стадиях развития, а особенно при личиночном развитии эргонтические корреляции играют направляющую роль в формировании отдельных органов. Индивидуальная приспособляемость организмов зависит главным образом от эргонтических корреляций.
Источником всех без исключения корреляций является коадаптация – взаимное приспособление органов в процессах их совместной биологической работы. Координации же образуются на базе корреляций в процессе измененной биологической работы. И.Шмальгаузен вслед за А.Н. Северцовым выделяет три типа координаций – биологические, топографические и динамические (или морфофизиологические по терминологии Северцова). Шмальгаузен характеризует также биологические координации как экологические, топографические как организационные и динамические как функциональные.
Биологические координации представляют собой изменения «в соотношениях между органами, не связанными непосредственными корреляциями в индивидуальном развитии» и «строятся на индивидуально независимых изменениях органов». Шмальгаузен полагает, что эти изменения «лишь посредством естественного отбора приобретают координированный характер» (Там же, с. 112). Биологические координации приобретаются посредством видоизменения тех органов и частей организмов, которые находятся в непосредственном контакте с факторами той или иной экосистемы при переходе к новым местообитаниям или необратимым изменениям прежней экосистемы.
