Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Так, мутации дрозофил, способствующие повышению числа вылупляющихся особей, обладают изуродованными крыльями и неспособны выжить в условиях дикого существования. Мутации с возросшей продолжительностью жизни самцов обладают сниженной в 2,5 раза плодовитостью самок. Мелкие преимущества, обретаемые при мутационных изменениях работы генетических структур, коррелятивно связаны с крупными нарушениями других параметров жизнедеятельности.
Неблагоприятны для организмов и новые модификации, возникающие на основе новых мутаций. Такие модификации, выходящие за рамки норм реакции, исторически сложившиеся у данного вида, представляют собой такие же нарушения нормальных реакций организма, как и мутации, и тоже вызываются нарушениями процессов индивидуального развития (Там же). Получается, что всё новое неблагоприятно. Но, согласно чрезвычайно важному положению Шмальгаузена, «эволюция может строиться лишь на благоприятных для организма изменениях» (Там же, с.19).
К таким изменениям он относит сложные комбинации малых мутаций. Но так ли это? Если, как констатирует Шмальгаузен, отдельные мутации всегда неблагоприятны, и их простое суммирование также неблагоприятно и не может лежать в основе прогрессивной эволюции, то как в результате накопления мутаций могут создаваться благоприятные изменения, служащие сырым материалом для эволюции?
Шмальгаузен отвечает на этот вопрос вполне в духе синтетической теории эволюции. То есть в соответствии с канонами геноцентрического неодарвинизма: «Благоприятные изменения могут создаваться лишь постепенно при скрещиваниях, сопровождаемых постоянным естественным отбором более удачных комбинаций. Адаптивные модификации, т. е. благоприятные формы реагирования на различные условия среды, могут создаваться лишь в том же процессе естественного отбора… Таким образом, мы должны вновь подчеркнуть, что эволюция может строиться только на мутационной изменчивости. Все новые для организма «ненаследственные» модификации, т. е. новые формы реагирования, в самом своем возникновении связаны с новыми «наследственными» изменениями, т. е. с мутациями, и без них немыслимы» (Там же, с. 19–20).
Постоянно полемизируя во всех своих работах против плоских геноцентрических и мутационистских представлений, Шмальгаузен все же остается в рамках более сложных мутационистских представлений, хотя все представленные им материалы эволюционной морфологии прямо свидетельствуют о несводимости морфологических преобразований к отбору мутационного материала.
Отбор, основанный на подборе готовых продуктов мутационной изменчивости во всех её комбинациях и ограниченных ею модификациях не может создать ничего нового. Он бессилен в создании нового потому, что его «творческий» потенциал ограничен теми вариациями, которые накапливались за всю историю вида в результате мутационно-комбинационной изменчивости и лишь способствовали сохранению вида в постоянно меняющихся условиях. Когда изменения условий выходят за рамки общей приспособленности вида к генетически обусловленным вариациям и соответствующим им модификациям, стабилизирующий отбор будет неизменно элиминировать все организмы, развитие которых выходит за рамки установившихся в истории вида норм реакции.
Генетические структуры со свойственной им консервативностью будут продолжать продуцировать на клеточном уровне те же вариации и способы развития, которые возникали в приемлемых для вида изменениях условий. При этом от вымирания популяции данного вида не спасут никакие модификации, поскольку они вначале будут поставлять ненаследственные изменения в рамках сложившихся норм реакции, а затем на базе накопившихся в генофонде под действием неблагоприятных изменений среды мутаций примут характер морфозов, то есть уродующих, неприспособительных, нежизнеспособных модификаций.
Стабилизирующий отбор будет свирепствовать до тех пор, пока не вымрет вся популяция, а если такие изменения условий охватят все популяции данного вида, то вымрет и весь вид. Последними вымрут представители этого вида, наиболее приспособленные к подобному изменению условий. Все это со всей убедительностью показывает то, что по сценарию, предложенному неодарвинистской синтетической теорией эволюции, к которому в данном случае склоняется Шмальгаузен, никакая эволюция не была бы возможна.
Без изменения форм и способов биологической работы организмов, активно приспосабливающихся и самоизменяющихся для оптимизации своей жизнедеятельности, отбор неизменно будет сохранять свой стабилизирующий характер, а генетические структуры – сохранять автономные от изменений среды нормы реакции при выработке модификаций. Отбор может стать ведущим или движущим, лишь когда сами организмы изменят свое отношение к среде и приобретут такие формы биологической работы, которые через коррелятивные связи клеток заставят генетические структуры изменить нормы реакции приспособительным образом. Мутации в этих изменениях к новому могут иметь лишь вспомогательное значение, образуя наследственную предрасположенность индивидов к выработке новых модификаций. Следовательно, положение о том, что все новое в эволюции может строиться только на мутационной изменчивости, то есть на изменчивости неприспособительного характера, которой только отбор придает направление и благоприятный характер, совершенно несостоятельно. Вся система эволюционной морфологии, с таким блеском развитая Шмальгаузеном, протестует против этого положения, хотя сам Шмальгаузен под давлением жестких норм науки своего времени вынужден его признавать и придерживаться.
Весьма важным с методологической точки зрения является замечание Шмальгаузена о том, что «вопрос о происхождении модификационной изменчивости может ставиться лишь как вопрос о преобразованиях в процессе эволюции различных форм реагирования организма» (Там же, с.20). Этот вопрос не решаем с мутационистских позиций. Преобразование форм реагирования неотделимо от преобразования форм биологической работы, поддержанного и усиленного отбором и ведущего к соответствующему преобразованию работы и организации генетических структур.
Автономизация развития различных органов и структур организма от непосредственного воздействия условий среды есть результат саморазвития, полученный путем унаследования не модификаций и признаков, как полагали ламаркисты, а форм биологической работы, преобразование которых накладывает отпечаток на весь онтогенез и направляет отбор на поддержание преобразованных онтогенезов.
Стремясь избежать противостояния между эволюционной морфологией и господствовавшей в его время мутационистской «парадигмой», Шмальгаузен вынужден принять и отстаивать принципиально неверное положение о том, что эволюционное значение борьбы за существование и естественного отбора базируется на избирательной смертности, а избирательная выживаемость наиболее приспособленных приобретает эволюционное значение только через элиминацию.
Возражая критикам теории Дарвина и одновременно тем дарвинистам, которые упрекали эту теорию в переоценке значения аналогии естественного отбора с искусственным, Шмальгаузен пишет:
«Естественный отбор, как и наиболее примитивные формы искусственного отбора, основывается не на выборе особей, более приспособленных к данным условиям (как современные формы искусственного отбора), а на уничтожении мало приспособленных. То обстоятельство, что положительное значение естественного отбора есть лишь результат действия отрицательного фактора – избирательного уничтожения, т. е. элиминации менее жизненных (в данной обстановке) особей, постоянно забывается даже дарвинистами. Поэтому последние не смогли ответить на критику антидарвинистов, утверждавших, что очень малые положительные изменения (мутации) не могут иметь селекционного значения» (Там же, с. 31).
Напомним, что Дарвин, в отличие от высказанных здесь Шмальгаузеном суждений, строил свою теорию на отборе наиболее приспособленных, а не на избирательном уничтожении, т. е. элиминации менее приспособленных. Это не значит, конечно, что такая элиминация не играет важной роли. Подхватив положение Спенсера о выживании наиболее приспособленных, Дарвин делал упор на активном воздействии особей, их борьбы за существование на характер действия отбора. Наиболее приспособленные особи фактически сами себя отбирают для продолжения жизни, а не только пассивно отбираются действием внешних обстоятельств.
Если избирательная смертность имеет главное эволюционное значение, а избирательная выживаемость – второстепенное или даже вообще не имеет такового, тогда главное селекционное значение принадлежит малым мутациям, а не активности организмов, их борьбе за существование и производимой ими работе для выживания и оптимизации жизни. Шмальгаузен здесь явно противоречит сам себе и даже отходит в этом пункте от основ дарвиновского эволюционного учения, которое он в XX веке развивал гораздо более адекватно классическому первоисточнику, чем кто-либо из других эволюционистов этого столетия.
