Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Оно отличается от ламаркизма охватом сложности наследственных преобразований, а от неодарвинизма – доказательством ведущей эволюционной роли модификационных изменений и борьбы за существование как факторов, являющихся источниками нового в эволюции. Кроме того, опираясь на такое понимание эволюционных процессов, Шмальгаузен обосновывает возможность не только медленной, градуальной, но и ускоренной, скачкообразной трансформации видов. Причем сценарий такой скачкообразной трансформации альтернативен сальтационистскому сценарию, основанному на признании возможностей трансформации видов на основе крупных мутаций.
Шмальгаузен пишет:
«В процессе постепенной дифференциации организма и его частей возникают новые органы и новые соотношения… Согласованное изменение многих органов путем подбора независимых друг от друга признаков может быть лишь весьма медленным процессом, а обычный плейотропизм может быть лишь дальнейшим тормозом в эволюции. Однако существование исторически сложившейся корреляционной системы является, наоборот, обстоятельством, значительно ускоряющим процесс эволюции. Благодаря существованию таких систем согласование отдельных изменений происходит сразу же в процессе развития отдельной особи» (Там же, с. 200).
Быстрее преобразования организмов становятся возможными потому, что дифференциация органов на базе исторически сложившейся корреляционной системы сопровождается интеграцией, которая представляет собой стабилизацию конкретных соотношений органов и осуществляется стабилизирующим отбором наиболее стойких организмов.
«Ясно, – уточняет Шмальгаузен, – что с прогрессивной дифференцировкой организма, с возникновением новых органов должны устанавливаться и новые взаимоотношения между органами. Новый орган, выдифференцировавшийся из какой-то менее дифференцированной части (или органа), уже сразу выделяется вместе с какими-то связями и притом не только функционального характера. Само это филогенетическое выделение должно быть обусловлено изменением в факторах развития организма, иначе оно вообще и не может осуществляться… Для нас важно отметить, что основным интегрирующим фактором в эволюции является естественный отбор более стойких организмов и что направление этого отбора определяется у высших животных уже существующими модификационными изменениями характера адаптации организма к внешней среде и характера коадаптации органов и частей внутри организма» (Там же, с. 200, 203).
Сама логика исследования, использованная здесь Шмальгаузеном, подводит к осознанию того, что без изменения биологической работы организмов отбор может происходить лишь в стабилизирующей форме и ни о каком преобразовании видов не может быть и речи. Такая работа может выражаться в самых различных дифференцированных формах, но ее изменения применительно к измененной среде всегда носят интегрированный, всесторонний характер.
Так, изменение форм и способов перемещения в пространстве приводит у животных прежде всего к усиленной тренировке мышц в определенном направлении, затем соответственно изменяется строение костей, происходит общая перестройка костно-мышечного аппарата. Изменение форм и способов работы по приспособлению к измененным температурно-климатическим условиям приводит к проявлению различных форм защиты покровов тел. При приспособлении к переохлаждению происходит закалка организмов, усиленный рост шерсти у млекопитающих, перьев у птиц и т. д. При усиленной работе для приспособления к перегреванию усиливаются потовые железы и т. д.
При направленности биологической работы на приспособление к изменению пищевых ресурсов и способов их усвоения изменяется строение и характер функционирования органов пищеварения, челюстей, мышц и костей черепа. Усложнение форм поведения приводит к усложнению и усовершенствованию нервной системы, увеличению объемов мозга и интенсивности его функционирования и т. д. При любых дифференцированных изменениях морфологии организмов под действием измененных форм и способов биологической работы происходит соответствующее изменение коррелятивных механизмов и интегрированное изменение организмов в целом. Именно это обстоятельство приводит в процессах видообразования к скачкообразной перестройке геномов, а не просто к их дополнению новыми структурами ДНК.
Шмальгаузен называет подобные корреляции эргонтическими (от греч. слова, обозначающего работу). «При аккумуляции эргонтических корреляций, – полагает он, – приобретает большое значение индивидуальная приспособляемость на более поздних стадиях развития (личинка, молодое животное). Окончательная отшлифовка структур идет в значительной мере под влиянием функции, то есть регулируется «упражнением» и «неупражнением» органов. Такие животные обладают максимальной пластичностью в процессе активного приспособления к окружающей среде (птицы, млекопитающие)» (Там же, с. 216).
И.Шмальгаузен выделяет три вида корреляций – геномные, морфогенетические и эргонтические. Он определяет их следующим образом:
1. геномные – «определяемые непосредственно наследственными факторами развития, то есть генами, через процессы внутриклеточного обмена»;
2. морфогенетические – «определяемые внутренними факторами развития и осуществляемые частью путем передачи веществ или возбуждения от одной части к другой при их непосредственном контактном взаимодействии или на некотором расстоянии»;
3. эргонтические – «определяемые зависимостями в дефинитивных функциях данных частей» (Там же, с. 212–213).
Выделив эти три частных типа корреляций, Шмальгаузен, к сожалению, упускает из виду четвертый, общий вид, который можно охарактеризовать как корреляцию корреляций. Этот тип корреляции определяется взаимодействием общей биологической работы целостных организмов и отбора наиболее работоспособных организмов данного вида. Такое взаимодействие представляет собой эргонтоселектогенез, то есть соединение работы и отбора.
Эргонтоселектогенез (или лаборагенез) лежит в основе любых корреляций и связывает и эргонтические и морфогенетические корреляции с геномными, что и позволяет выработанным организмами новым ненаследственным приспособлениям влиять на выработку новых наследственных механизмов. Выдвинув и обосновав концепцию целостности организмов в индивидуальном и историческом развитии, Шмальгаузен создал все необходимые предпосылки для изучения эргонтоселектогенеза как движущей и направляющей силы эволюции.
В заключении к своей работе Шмальгаузен писал:
«Прогрессивная эволюция живых организмов характеризуется не только историческим процессом дифференциации, основанной на разделении труда между частями организма (Мильн – Эдвардс), но не в меньшей степени и противоположным процессом интеграции, связанной с соподчинением частей (Г.Спенсер). Неодарвинизм фиксировал все свое внимание на прогрессивном расчленении организма, оперировал отдельными признаками и потому не мог овладеть проблемой целостности организма в развитии эволюции. В витализме и холизме целостность организма обосновывается лишь физиологически, и проблема разрешается метафизически путем разрыва между расчлененной формой и стоящей над нею функцией. Морфологическая проблема целостности организма в его историческом развитии совершенно не разработана» (Там же, с. 212).
Разрабатывая эту проблему, Шмальгаузен вплотную подошел к обоснованию идеи коррелятивных связей между работой соматических и генетических структур целостных организмов.
И хотя он так и не выдвинул этой идеи, эволюционная морфология Шмальгаузена сумела преодолеть односторонность как неодарвинистского, так и холистского подходов, убедительно показав единство и связность дифференциации и интеграции в индивидуальном и историческом развитии целостных организмов.
Разрешая проблему целостности, интегрированного развития дифференцированных приспособлений работающих организмов, Шмальгаузен оказывается в оппозиции к неодарвинизму, в число сторонников которого он был помимо своей воли зачислен историками биологии. Противопоставляя свою позицию основам неодарвинизма, Шмальгаузен утверждал:
«Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие более удачные формы. Прогрессивные формы дифференцируются вполне закономерно, приспособляются к данным условиям, специализируются в известных направлениях, диктуемых конкретными взаимоотношениями между организмом и средой, достигают в общем все большей сложности организации, все большей устойчивости и известной автономности в своем индивидуальном развитии» (Там же, с. 372).
Прогрессивные формы вырабатывают сами организмы, а не вместо них отбор удачно накопленных мутаций. Мутации, согласно Шмальгаузену, «вводятся все более в русло направленных изменений», вводятся, конечно, отбором. «В основном они используются для наследственного «фиксирования» индивидуальных приспособлений, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования» (Там же).
