Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Резко критикуя сальтационно-мутационистскую теорию преадаптации Кено, Шмальгаузен убедительно показывает, что не крупные мутации, а именно адаптивные модификации преадаптируют организмы к вхождению в новые среды, обеспечивают предпосылки для формирования реакционных механизмов широкого значения.
«Аккумуляция реакционных механизмов широкого адаптивного значения, – настаивает Шмальгаузен, – имеет в процессе эволюции не меньшее, если не большее значение, чем аккумуляция адаптивных черт наследственной организации. Так как в процессе эволюции непосредственное приспособление, т. е. адаптивные модификации позволяют организму быстро реагировать на изменение среды, позволяют ему активно менять эту среду на другую, в некоторых отношениях более благоприятную, то они, прежде всего, нередко спасают вид от прямого вымирания. Однако значение их не только в этом. Гораздо важнее то обстоятельство, что адаптивные модификации имеют ведущее значение в эволюции – они прокладывают то русло, по которому идет затем незаметный и внешне невидимый процесс наследственной перестройки организма через стабилизирующий отбор малых мутаций, лежащих в пределах установившейся модификации» (Там же, с. 184).
В этих словах в краткой, лаконичной форме изложена основа понимания Шмальгаузеном механизмов биологической эволюции. Будучи прямыми результатами приспособительной работы организмов, модификации преадаптируют организмы к освоению новой среды и задают направление, прокладывают русло стабилизирующему отбору малых мутаций, лежащих в пределах наиболее приспособленного модификационного типа. Так происходит замена внешних реакционных механизмов внутренними, а ненаследственных форм реакции – наследуемыми.
Предложенная Шмальгаузеном модель очень важна для понимания эволюционных процессов, но она принципиально неполна. Преадаптирующие модификации обеспечивают вход в измененную среду и выживание в ней. Но без дальнейшего всестороннего изменения биологической работы при освоении этой среды они бессильны обеспечить преобразование видов, так как находятся в пределах ранее установившейся в истории данного вида и зафиксированный в генах нормы реакции на изменения прежней среды. Модификации преадаптируют организмы к изменениям форм и способов биологической работы, а эти последние, поддержанные движущим отбором, стимулируют соответствующие преобразования генетических структур применительно к изменению их работы по обеспечению по-иному развивающихся клеток необходимыми им ресурсами.
В этом смысле мутагенез, будучи источником случайных, ошибочных и по большей части вредных для организмов реакций, может не только способствовать, но и создавать помехи выработке новых реакционных и корреляционных наследственных механизмов. Стабилизирующий отбор, опираясь на приобретенные и обнаружившие свою конкурентоспособность под действием движущего отбора формы биологической работы, элиминирует мутационные «шумовые» помехи и обеспечивает устойчивость новообретенных наследственных механизмов в освоенной среде. Без изменения биологической работы отбор может происходить только в стабилизирующей форме, а движущий отбор принимает модифицирующий характер.
Чрезвычайно важным достижением эволюционной морфологии Шмальгаузена является обоснование эволюционной роли коадаптациогенеза, то есть взаимного приспособления органов в процессах индивидуального развития целостных организмов.
«Хотя форма и структура внутренних органов, – пишет он, – конечно, развиваются на известной наследственной базе, но они оказываются индивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. Пространственные соотношения и функциональные взаимозависимости являются в роли важных регуляторов формообразования. При всех филогенетических изменениях, когда изменяется форма, структура и функция какого-либо органа, изменяются как пространственные, так и функциональные соотношения с другими органами, а это в свою очередь определяет изменения этих последнихдивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. естной наследственной базе, но они оказываются» (Там же, с. 197).
Коадаптация органов есть результат их взаимодействия в биологической работе. Наряду с их прямым согласованным, взаимно приспособительным развитием в раннем онтогенезе каждого организма возникают мобилизационные структуры («организаторы»), которые регулируют взаимодействия между органами и направляют их работу в русло поддержания общей жизнеспособности организмов зародышей. Соответственно каждый организм имеет собственную историю индивидуального развития, от которой зависит его состояние и морфологические особенности.
Шмальгаузен отмечает, что наследственные изменения одного органа не могут не приводить к соответствующим изменениям всех связанных с ним органов, и хотя такие коррелятивные изменения имеют свою наследственную базу, выражающуюся в специфически определенных нормах реакции, их конкретная реализация происходит в очень ясной зависимости от того, как разворачиваются взаимодействия органов. Поэтому изменения каждого органа «могут быть с равным правом названы модификациями» (Там же, с. 198).
При этом ненаследственные приспособительные изменения каждого органа в зависимости от изменений других органов происходят на базе исторически сложившихся наследственных корреляционных систем. «Однако данная структура, данные соотношения сложились на этой базе заново и представляют собой новоприобретение организма, связанное с данным изменением внешней среды» (Там же, с. 199). Эволюционно значимая новизна формируется, таким образом, не мутациями, а работой организмов, скоррелированной с особенностями новой среды и скоординированной взаимным приспособлением органов при непосредственной поддержке «обычного», то есть движущего отбора.
Стабилизирующий отбор, по Шмальгаузену, лишь подгоняет мутационные изменения и их комбинации под наиболее устойчивые и конкурентоспособные в борьбе за существование модификационные изменения, и тем самым превращает их в наследственные. «Все они, – считает Шмальгаузен, – оказываются вполне «наследственными» в тех случаях, если хоть бы один из членов коррелятивной цепи испытал наследственное изменение (как выражение известной мутации). Проблема коадаптации органов, которая была одним из основных козырей ламаркизма, получает здесь все же дарвиновское (но не неодарвинистское) разрешение» (Там же).
Однако на самом деле Шмальгаузеном в этом вопросе было достигнуто своеобразное примирение именно ламаркизма с неодарвинизмом. Ламаркистский принцип наследования приобретенных признаков реализуется здесь с помощью неодарвинистского механизма отбора накопленных в непроявленном состоянии мелких мутаций. В то же время Шмальгаузен рассматривает процесс эволюции наследственной природы организмов как основывающийся на перестройке внутренних механизмов развития. А само развитие характеризуется им же как относительно независимое от исходных генетических предпосылок, как результат работы целостных организмов в раннем онтогенезе только с использованием генетических предпосылок.
Шмальгаузен не видит возможности перестройки генетических структур помимо реализации накопленных мутационных изменений, на основе изменения работы этих структур для снабжения необходимыми ресурсами изменившейся биологической работы целостных организмов. Отбор у Шмальгаузена как фактор изменения наследственной базы формирования организмов в конечном счете отрывается от биологической работы организмов и представляется в качестве самодовлеющего фактора, подгоняющего мутационные изменения под модификационные. При этом отбор «оценивает» чисто морфологические изменения, но не конкретную работу организмов посредством этих изменений. В этом проявилась ограниченность эволюционной морфологии Шмальгаузена, отражавшая геноцентрический характер эволюционизма XX века.
Это, разумеется, не снижает колоссального научного значения эволюционной морфологии, впервые в истории биологической науки показавшей роль взаимодействия эволюционной работы и отбора в формировании морфологических особенностей целостных организмов и наследственных механизмов, стабилизирующих эти особенности при преобразованиях видов. Оставался только один шаг к пониманию второстепенности мутационных сбоев передачи информации в этих преобразованиях. Шмальгаузен не сделал этого шага, но он его всесторонне подготовил, возведя тем самым дарвинистское понимание эволюции на новую ступень развития.
Оно отличается от ламаркизма охватом сложности наследственных преобразований, а от неодарвинизма – доказательством ведущей эволюционной роли модификационных изменений и борьбы за существование как факторов, являющихся источниками нового в эволюции. Кроме того, опираясь на такое понимание эволюционных процессов, Шмальгаузен обосновывает возможность не только медленной, градуальной, но и ускоренной, скачкообразной трансформации видов. Причем сценарий такой скачкообразной трансформации альтернативен сальтационистскому сценарию, основанному на признании возможностей трансформации видов на основе крупных мутаций.
