Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Определенное влияние на стабилизацию и автономизацию выработанных в функционировании организмов морфологических особенностей оказывает и физическая тренировка, необходимая для совершения работы органов в измененных условиях существования. «На те же явления стабилизации, – отмечает Шмальгаузен, – указывают и вообще факты автономного развития многих функциональных структур (структуры кости, формы мускульных гребней и отростков костей, соединительных структур, которые филогенетически развивались в значительной мере под непосредственным влиянием функции)» (Там же, с. 164). Изменение способов и форм передвижения в измененной среде приводит к эффектам тренировки, которые соответственно изменяют гормональное наполнение внутренней среды организмов и циркуляцию гормонов в этой среде, что приводит к изменению работы желез внутренней секреции и воздействует на половые клетки в отцовских и зачатки органов потомства в материнских организмах. Накопление этих изменений в ряду поколений может приводить к скачкообразной перестройке генетических структур.
Аналогичным образом могут происходить и, вероятно, происходят процессы стабилизации и автономизации при длительной закалке организмов в холодном климате, приспособлении их к жаркому климату. Так же можно представить и накопление пигмента меланина на коже у представителей различных человеческих рас, которое проявляется в виде адаптивной модификации – загара у людей с белой кожей, наследственно стабилизируется и автономизируется в виде постоянной смуглокожести в странах с высокой солнечной радиацией и в виде чернокожести у негроидной расы.
Шмальгаузен совершенно прав в том, что стабилизация и автономизация происходит гораздо сложнее, чем это представляют себе ламаркисты, отстаивая наследование приобретенных признаков. В процессе стабилизации и автономизации происходит выработка новых наследственных реакционных и корреляционных механизмов с постоянным участием отбора, а не прямое усвоение старыми наследственными реакционными и корреляционными механизмами результатов модификационных приобретений.
Любые модификационные приобретения, как не устает повторять Шмальгаузен, происходят в рамках ранее сложившихся, исторически обусловленных при обитании в определенной среде наследственных механизмов, которые весьма консервативны, поскольку их основным назначением является именно передача без уродующих искажений усвоенных за всю историю существования данного вида приспособительных особенностей, развиваемых применительно к спектру колебаний среды, в которой формировался данный вид. Здесь, собственно, и проходит очень тонкая и расплывчатая граница между дарвинизмом и ламаркизмом.
Она заключается отнюдь не в отрицании теорией отбора эволюционного значения употребления и тренировки органов, что вполне осознал уже сам Дарвин в поздний период своей научной деятельности. Она связана с признанием того, что, как великолепно показал Шмальгаузен, наследственная стабилизация и автономизация результатов приспособительной работы органов не идентична умозрительно трактуемому ламаркистами унаследованию приобретенных признаков, а представляет собой сложный процесс формирования новых наследственных реакционных и корреляционных, а, кроме того, еще и регуляционных механизмов с многосторонним участием отбора.
Однако, проводя и доказывая эту поистине гениальную идею, совершая эпохальное открытие в сфере теории эволюции, которое осталось почти незамеченным современной ему наукой, Шмальгаузен тем не менее в духе своего времени ошибочно полагает, что стабилизация и автономизация результатов приспособительной работы органов совершается только отбором, без всякой возможности даже опосредованного влияния изменений биологической работы организмов на работу и организацию механизмов наследственности.
«Все описанные регуляционные механизмы, – пишет он, – делают организм более устойчивым, более стабильным по отношению к факторам, которые могли бы повлиять на процессы онтогенеза. Мы объясняем стабилизацию форм действием естественного отбора, неразрывно связанного с постоянной элиминацией всех неблагоприятных уклонений от приспособленного «нормального» фенотипа, каковы бы ни были источники этих уклонений. Элиминация всех «ошибочных» реакций на временные уклонения в факторах среды ведет к выработке более автономного аппарата индивидуального развития, то есть к стабилизации форм» (Там же, с. 165).
Схема образования регуляторных механизмов, представленная Шмальгаузеном в вышеприведенном рассуждении, такова: отбор элиминирует все организмы, отреагировавшие в своем развитии и выработавшие организацию применительно к случайным колебаниям и временным уклонениям в факторах среды, вследствие чего выживают и дают потомство те организмы, которые способны к выработке более автономного аппарата индивидуального развития и тем самым к стабилизации форм. Данная схема верна, но отражает лишь одну сторону процесса.
Согласно данной схеме элиминирующее действие отбора стабилизирует и автономизирует регуляционные механизмы, а выработка аппарата индивидуального развития буквально следует отбору. Но есть и другая сторона: неустанная работа массы организмов при смене поколений направляет отбор и обеспечивает установление постоянства направленности его вектора. Только динамическое единство биологической работы и отбора может обеспечивать элиминацию «ошибочных» реакций на временные уклонения в факторах среды, поскольку в моменты таких уклонений отбор как слепая и стихийная сила неизменно поддерживает «ошибочные» реакции (что, кстати, помогает виду выживать и переживать экстремальные условия).
Становление новых наследственных механизмов не может совершаться только отбором без коррелятивной и регуляционной связи новых форм и способов работы целостных организмов с работой генетических структур, постепенно в последовательном ряде поколений перестраивающей их организацию. Но и помимо отбора, по ламаркистской схеме такая перестройка не может происходить. Подводя итог каждодневной борьбы за существование, естественный отбор проявляет свой творческий потенциал во взаимодействии с биологической работой организмов в этой борьбе и накапливает позитивные перемены в генофондах популяций.
Поэтому стабилизация и автономизация развития неотделима от закрепления позитивных результатов биологической работы массы организмов в регуляторных аппаратах генетических структур по мере смены достаточного для этого закрепления ряда поколений. Шмальгаузен категорически отрицает саму тенденцию к закреплению приобретенных приспособлений, поскольку ему представляется, что признание такого закрепления означает капитуляцию дарвинизма перед ламаркизмом.
«Мы привели много примеров, – пишет он, – указывающих на ведущее значение модификационных изменений, которые в процессе эволюции затем стабилизируются. Эта стабилизация не есть результат простого наследственного «закрепления» реакции в ряду поколений, то есть эти факты не поддаются ламаркистскому истолкованию» (Там же).
Разумеется, в отличие от ламаркистского умозрительного представления о прямом закреплении приобретенных реакций, закрепляются и стабилизируются на самом деле не реакции как таковые, а новые реакционные механизмы, новые способы регуляции развития, и в этом Шмальгаузен совершенно прав. Но наследственная стабилизация этих форм и способов реагирования не может осуществляться без их закрепления в работе и организации генетических структур под влиянием запросов развивающихся организмов.
Это означает, что предположенный Ламарком механизм не только не отрицает дарвиновский, но обретает работоспособность только внутри дарвиновского механизма отбора преимуществ, обретенных в борьбе за существование. Косвенным образом это подтверждает и Шмальгаузен.
«В особенности большое значение, – отмечает он, – имеет создание регуляторного аппарата, «защищающего» нормальное формообразование от его нарушений при нередких уклонениях в факторах внешней среды. Этот регуляторный аппарат достигает особенно большой сложности у позвоночных животных (система градиентов, индукционные системы, морфогенетические и гуморальные взаимозависимости и, наконец, эргонтические корреляции) и допускает существование довольно значительных сдвигов как в интенсивностях факторов внешней среды, так и во внутренних факторах развития» (Там же).
Все перечисленные здесь Шмальгаузеном в скобках элементы регуляторного аппарата представляют собой мобилизационные структуры, образующиеся и изменяющиеся биологической работой в процессах развития каждого организма. По мере своего возникновения и развития эти выработанные скоплениями клеток в раннем онтогенезе мобилизационные структуры сами направляют дальнейшую работу, обусловливая тем самым определенный порядок и последовательность развития. Так, система градиентов (от лат. «градиентис» – шагающий, идущий) направляет количественное изменение морфологических или функциональных свойств вдоль определенных осей тела.
