Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Затем на базе подобных же, но более гибких форм биологической работы и отбора стали формироваться внутренние скелеты – кости, хорды, позвонки, позвоночники позвоночных, а также орудия нападения и защиты – челюсти, зубы, когти, рога, чешуи, иглы и т. п. Твердые стебли растений возникли путем постоянной работы по преодолению гравитации, кора деревьев – как следствие работы по защите стволов и т. д. Полезные модификации не только постоянно поддерживались отбором, но и сохраняли постоянство направленности его действия. Все эти органы дифференцировались на основе дальнейшей специализации клеток из общих функций. Так, первоначальные панцири беспозвоночных дифференцировались, по-видимому, из жестких оболочек их покровов путем их дальнейшего упрочнения.
Прояснив вопрос об эволюционной роли адаптивных модификаций как результатов работы организмов, позволяющих дифференцировать нужные для них реакции из общих реакционных способностей, зафиксированных в генах, и тем направляющих дальнейший ход эволюции, Шмальгаузен приступает к выяснению вопроса о стабилизации модифицированных форм в процессе эволюции, то есть вопроса о том, «каким образом в эволюции наследственно фиксируются новые частные реакционные механизмы приспособительного значения» (Там же, с. 160).
Уже решение проблемы эволюционного значения модифицированных форм и механизма их образования путем выработки дифференцированных реакций на основе общих норм реакции, выработанных в процессе предшествующей эволюции, является выдающимся открытием Шмальгаузена, поднимающую созданную им эволюционную морфологию очень высоко над другими эволюционными теориями XX века. Но то, как Шмальгаузен вопреки и ламаркистам, и геноцентрически мыслящим неодарвинистам ставит и решает вопрос о стабилизации выработанных форм, делает его, безусловно, крупнейшим эволюционистом XX века.
Согласно Шмальгаузену, «вопрос о наследственном закреплении новых частных реакционных механизмов является вопросом о том, каким образом внешний фактор развития замещается внутренним, т. е. реакционный механизм (ответ на внешнее раздражение) замещается корреляционным механизмом (ответ на внутреннее раздражение)» (Там же, с.160).
Может показаться, что механизм, предложенный И.Шмальгаузеном, является не чем иным, как реализацией идеи Ламарка, поддержанной многими выдающимися биологами-ламаркистами XIX и XX веков, об унаследовании приобретенных признаков. Но это только формальное совпадение. Речь у Шмальгаузена идет не о прямом наследовании приобретенных признаков, а о создании новых наследственных механизмов, приобретении «новых реакционных механизмов общего значения» (Там же, с. 161). Механизм, в 1809 г. описанный Ламарком, работает, но он работает не так, как его представлял Ламарк, и устроен он не по-ламаркистски, а по-дарвинистски.
Схема работы этого механизма такова. На первом, переходном этапе попадание организмов в необратимо измененные, связанные с утратой ими равновесия со средой условия, приводит к изменению их индивидуального развития, вследствие чего на базе исторически сложившихся реакционных механизмов вырабатываются адаптивно модифицированные формы. Эти формы могут по своим внешним признакам настолько отличаться от исходных форм, что палеонтологические исследования вынуждены будут рассматривать их как новые виды. При выработке адаптивных модифицированных форм происходит дифференцировка новых адаптивных признаков посредством использования старых, ранее сложившихся и наследственно закрепленных реакционных способностей.
Эти новые признаки не могут наследоваться, поскольку они вырабатываются посредством задействования той же наследственной основы, посредством которой развивались прежние, немодифицированные формы и характерные для них признаки. Генетические структуры, обеспечившие развитие модифицированных форм, прочно защищены барьером Вейсмана, предохраняющим их от нарушения процессов воспроизведения клеточного материала организмов. Но отбор в новых условиях существования начинает поддерживать по-новому работающие и по-новому развивающиеся модифицированные организмы, постоянно элиминируя неприспособившиеся формы.
«В этом процессе приспособления, – уточняет Шмальгаузен, – кроме естественного отбора более «пассивных» признаков, не имеющих существенного значения в прогрессивной эволюции, происходит приобретение новых реакционных механизмов общего значения. Вместе с тем происходит и дальнейшая дифференцировка таких механизмов общего значения (например, общая реакция опорных тканей на действие мышечной) на все более частные, локальные (например, усиленная работа определенных мышц вызывает разрастание определенных частей скелета). Эта дифференциация представляет в основном процесс непосредственного приспособления, то есть имеет характер модификационных изменений» (Там же, с. 160–161).
Итак, уже на уровне наработки модификационных изменений шаг за шагом происходит всесторонняя подготовка по-иному работающих организмов к наследственному усвоению полезных в данной среде и потому поддерживаемых отбором морфологических форм во всей совокупности присущих им признаков. Сначала на базе прежних, исторически сложившихся реакционных механизмов общего значения происходит дифференцировка реакционных механизмов специального назначения. Затем на базе реакционных механизмов специального назначения вырабатываются и приобретаются новые реакционные механизмы общего значения, не наследуемые последующими поколениями.
Каждое последующее поколение вырабатывает эти механизмы заново, реагируя на давление условий жизни. Эти общие механизмы затем вновь дифференцируются и приводят к частному, локальному изменению форм посредством усиленной тренировки органов в определенном направлении. На этом построена и система регулярных тренировок в спорте и психофизическом самосовершенствовании. Результаты таких последовательных тренировок могут совершенно изменять скоростно-силовые качества и внешний облик человека. Но детям тренирующихся родителей эти признаки непосредственно не передаются, и если они стремятся повторить модифицированные признаки родителей, им приходится столь же упорно тренироваться, постепенно переходя от унаследованных общих реакционных механизмов к частным, от частных – к новым общим, от новых общих – к новым частным и т. д. Тогда у них есть шанс превзойти родительские достижения.
После того, как направленные и поддержанные отбором модификационные изменения реализовывались и усиливались в достаточном числе поколений, заканчивается переходный период и начинается процесс выработки наследственных механизмов, обеспечивающих стабилизацию достигнутых полезных результатов.
«На общем фоне этих модификационных изменений, – полагает Шмальгаузен, – несомненно, очень постепенно вырабатываются новые наследственные механизмы, определяемые как внешними, так и внутренними факторами развития, или, как мы их называли, новые реакционные и корреляционные системы. Особое значение имеет как раз процесс замены внешних факторов развития внутренними, так как эта замена приводит к «автономности» развития нового признака, к известной независимости его от случайных колебаний факторов внешней среды, т. е. к максимальной его стабильности. В этом случае и принято говорить о прочном наследовании «признака» (Там же, с. 161).
К наиболее очевидным свидетельствам подобного хода эволюционных изменений является неполное возвращение многих модифицированных организмов к исходным формам развития, если они и ряд поколений их предков развивались в существенно новых условиях и адаптировались к ним.
«Мы уже обратили внимание на то, – напоминает Шмальгаузен, – что при возвращении исторически модифицированного организма в условия его исходной среды он обычно лишь частично приобретает прежние формы. Модификационное изменение оказывается в более или менее значительной мере стабилизированным («наследственнымменение оказывается в более или менее значительной мере стабилизированным ()исторически модифицированного организма в условия») и осуществляется в значительной мере независимо от тех факторов, которые первоначально его вызвали» (Там же).
Если бы генетические структуры половых клеток будущего потомства вообще не реагировали на работу ряда поколений родительских организмов по приспособлению их органов к условиям существования, модификационные изменения, пригодные для обитания в качественно иной среде, исчезали бы бесследно уже в следующем поколении.
Редким примером такого исчезновения является уже упоминавшееся нами японское дерево бонсаи, которое при выращивании садоводами в специально созданных искусственных условиях дает карликовые формы, а при возврате его семян в обычные дикие условия снова достигает обычных для данного вида размеров и форм. Однако речь в данном случае идет не столько об адаптивной модификации, сколько об искалечении, о морфозе.
