Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
«В отличие от мутационных изменений, – пишет И. Шмальгаузен, – адаптивные модификации организма имеют сразу вполне целостный характер. В их результате устанавливаются согласованные преобразования всей организации в целом. Это определяет переживание организма в новых условиях существования, а следовательно, возможность и направление дальнейшей его эволюции. Поэтому мы и ставим здесь вопрос, каким образом «ненаследственная адаптивная модификация может оказать влияние на наследственную перестройку организма в процессе его эволюции» (Там же, с. 155).
Это высказывание крупнейшего представителя эволюционной морфологии хотелось бы подчеркнуть и выделить особо. Перефразируем и прокомментируем сказанное. Адаптивные модификации, в отличие от мутационных изменений, имеют целостный характер и ведут к согласованному преобразованию организации в целом. Мутационные изменения также влекут за собой скоррелированные перестройки в развитии различных органов. Но эти перестройки сводятся к нарушениям их работы. Недоразвитие или неправильное развитие одного органа связано с недоразвитием или неправильным развитием другого. Именно это однозначно следует из исследования мутагенеза генетикой уже во времена Шмальгаузена. Геноцентрическая же и мутационистская трактовка роли мутагенеза как источника нового в эволюции из фактов генетики не следует, она есть результат умозрительной интерпретации фактов. Шмальгаузен, в целом придерживаясь этой умозрительной интерпретации, под давлением фактов все же приходит к выводу, что согласованные преобразования всей организации, устанавливающиеся в результате адаптивных модификаций, определяют переживание модифицированных организмов в новых условиях существования.
На языке дарвинистской теории эволюции, на котором выражается Шмальгаузен, это не означает ничего иного, кроме признания того, что переживание наиболее приспособленных в новых условиях существования, их победа в борьбе за существование и направление их дальнейшей эволюции, включающее направление действия отбора, определяется не мутагенезом, а работой самих организмов, приводящей при опоре на исторически сложившиеся реактивные механизмы, к выработке и приобретению адаптивных модификаций. Причем это приобретение сразу же носит не индивидуальный, а массовый характер.
29.3. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (продолжение)
Признавая ведущую роль модификаций в эволюции, Шмальгаузен отмечает, что эта роль обычно трактуется в духе ламаркизма. Противостоя ламаркизму в трактовке ведущей роли модификаций, Шмальгаузен полагает, что адаптивные модификации сами по себе не охватывают и не определяют всего пути эволюции тех или иных организмов, а лишь выводят на этот путь, намечают его, обеспечивая возможность заселения новой для них среды.
Ранее мы видели, что Шмальгаузен категорически отрицал саму возможность возникновения чего-либо нового в эволюции, кроме как через накопление мутационных изменений. В полном согласии с неодарвинистами он характеризует мутации как единственно возможный источник эволюционных новшеств. Здесь же под давлением фактов эволюционной морфологии он явно противоречит сам себе и признает не просто возможность, а даже необходимость возникновения эволюционно значимых новаций на основе ведущей роли модификационных изменений адаптивного характера.
Анализируя эти факты, Шмальгаузен отходит и от ранее неоднократно высказанного им убеждения, что кажущееся наследование модификационных изменений, приобретенных при проникновении в непривычные среды, возникает исключительно вследствие утраты прежних реакционных механизмов, вследствие накопления неконтролируемых отбором мутаций. Это, оказывается, теперь верно лишь для простых случаев эволюционных преобразований. Но нередко бывают и более сложные.
«Мы это уже установили, – констатирует он, – для ряда более простых случаев, когда не возникает, в сущности, ничего нового, а только теряется нечто старое. Организмы обладают все же нередко такими исторически выработанными реакционными механизмами приспособительного значения, возможности которых не ограничиваются только теми условиями, которые реально встречаются в данной среде, а идут значительно дальше» (Там же, с.156).
Громадная заслуга Шмальгаузена перед наукой состоит в том, что он, опираясь на факты эволюционной морфологии, развенчивает мифы, вплоть до нашего времени мешающие развитию теории эволюции – ламаркистский миф о прямом наследовании результатов упражнения – неупражнения органов и геноцентрический миф о неучастии упражнения – неупражнения дифференцирующихся органов и целостных организмов в исторических процессах формирования и наследственного закрепления эволюционных новшеств.
Только Шмальгаузен сумел показать и убедительно доказать, как конкретно происходят процессы такого закрепления. В этом отношении он не только стоит совершенно особняком среди эволюционистов своего времени, но и значительно опережает свое время. Из-за своего интеллектуального одиночества он не был услышан по-настоящему ни своими, ни нашими современниками. И именно то, что не было услышано, возводит Шмальгаузена в ранг крупнейших эволюционистов не только России, но и всего мира. Прислушаемся к тому, что он пытается нам сказать.
«Если упражнение мышцы, – замечает он, – вызывает усиление известной скелетной части, то мы считаем, что эта адаптивная реакция выработалась исторически лишь в самой общей форме как реакция, обеспечивающая вообще полную работоспособность двигательных механизмов, а, следовательно, и жизнеспособность организма при различных возможных нагрузках» (Там же).
Это, так сказать, стартовый капитал для дальнейшего развития, наработанный в предшествующей истории организмов данного типа. Теперь этот капитал вкладывается в дело дальнейшего развития.
«На фоне этой общей реакционной способности отдельная мышца может в силу данных условий жизни нести значительно большую работу, чем когда бы то ни было в прежней истории данного животного. Соответственно усиливается данная мышца и усиливается данная часть скелета. На фоне известной общей реакционной способности выдифференцируются, таким образом, соответственно условиям существования более частные реакции, которые сами по себе могут выходить за пределы реализовавшихся когда-либо реакций и, следовательно, приводят к установлению действительно новых характеристик (по крайней мере, в смысле пропорций и соотношения частей)» (Там же).
Будучи выгодными для обеспечения выживаемости организмов в новых условиях, эти новые характеристики, обеспечиваемые изменением биологической работы организмов, повышением интенсивности тренировок в определенном направлении, подхватываются отбором, задают ему направление
«Мы видим, – подводит итог И.Шмальгаузен, – что непосредственное модифицирующее влияние изменений окружающей среды, а также «упражнение» и «неупражнение» органов может привести и, конечно, приводит в новой обстановке к установлению новых, исторически никогда ещё не существовавших форм. Эти изменения могут быть весьма значительными, если организм меняет свое отношение к среде, приобретая новые способы передвижения, переходя на новый род питания и т. д.» (Там же, с. 156–157).
Главный вывод Шмальгаузена на этом этапе исследования состоит в том, что морфологические новшества создаются именно работой органов, их упражнением или неупражнением, употреблением или неупотреблением. Корреляции же в развитии различных органов образуются на основе работы целостных организмов. Кажется, что Шмальгаузен полностью смыкается здесь с основными положениями ламаркизма, перенимая даже один к одному ламаркистскую терминологию. Ю.Чайковский по этому поводу характеризует Шмальгаузена как скрытого ламаркиста. Однако это не так.
Ламаркистскую терминологию и некоторые ламарковские положения использовал, как известно, и поздний Дарвин, что отнюдь не делало его «скрытым ламаркистом». Дарвин открыто использовал некоторые рациональные моменты учения Ламарка, но встроил их в систему объяснения эволюции, которая исключала независимое от отбора наследование приобретенных признаков и заложенное всемогущим Творцом стремление к усовершенствованию. Так же поступает и Шмальгаузен.
Шмальгаузен использует весь мощный методологический аппарат эволюционной морфологии для того, чтобы вопреки неодарвинистам, к которым он был некритически причислен историками науки, ясно и недвусмысленно показать, что выработка новых реакционных механизмов происходит в индивидуальном приспособлении каждого из преобразующихся применительно к новым условиям организмов с использованием тех унаследованных ими реакционных механизмов, которые связаны с устройством генетических структур. Они сложились на основе всей предшествующей истории вида, к которому они принадлежат, всего комплекса приспособительных реакций, которые вид приобретал в процессах своих взаимодействий с постоянно меняющейся средой.
