Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Ламаркистскую терминологию и некоторые ламарковские положения использовал, как известно, и поздний Дарвин, что отнюдь не делало его «скрытым ламаркистом». Дарвин открыто использовал некоторые рациональные моменты учения Ламарка, но встроил их в систему объяснения эволюции, которая исключала независимое от отбора наследование приобретенных признаков и заложенное всемогущим Творцом стремление к усовершенствованию. Так же поступает и Шмальгаузен.
Шмальгаузен использует весь мощный методологический аппарат эволюционной морфологии для того, чтобы вопреки неодарвинистам, к которым он был некритически причислен историками науки, ясно и недвусмысленно показать, что выработка новых реакционных механизмов происходит в индивидуальном приспособлении каждого из преобразующихся применительно к новым условиям организмов с использованием тех унаследованных ими реакционных механизмов, которые связаны с устройством генетических структур. Они сложились на основе всей предшествующей истории вида, к которому они принадлежат, всего комплекса приспособительных реакций, которые вид приобретал в процессах своих взаимодействий с постоянно меняющейся средой.
Но процесс наследственного закрепления полученных в работе организмов новых приспособительных реакций протекает не так, как представляют себе ламаркисты, он гораздо сложнее и требует для своего выявления не умозрительных рассуждений, а совершенно иной методологии исследования.
Каким образом возможно такое наследственное закрепление, Шмальгаузен разъясняет на многочисленных примерах.
Из семейства белок, – констатирует он, – суслики живут на полях и роют норы, белки перешли к лазанью по деревьям, а летяги лазают на деревьях и перепархивают с ветки на ветку. Различная функция конечностей в этих случаях явно их преобразовывает. Ещё более заметно преобразование конечностей у совсем подземных роющих грызунов, как гоферы, или у скачущих – тушканчиков. Конечно, это не значит, что такое преобразование конечностей следует относить полностью к непосредственному влиянию функции. Однако функциональные изменения здесь должны играть ведущую роль, и роющая лапа может развиться только у постоянно роющего животного» (Там же, с. 157).
Казалось бы, ясно сказано: функциональные изменения играют ведущую роль в достижении эволюционных новшеств. Однако, по мнению Шмальгаузена, эта роль ведущая, но не доводящая. Она неспособна довести эволюционные новшества, достигнутые работой многих поколений организмов, до их унаследования посредством перестройки генетических структур.
«Прямые наблюдения над прирожденным дефектом передних конечностей у молодой собаки, – продолжает Шмальгаузен, – благодаря которому она вынуждена была передвигаться на одних задних конечностях, показали очень крупные изменения в строении последних, в положении таза и т. п. Подобные же результаты дали и прямые опыты ампутации передних конечностей. Несомненно, что и в преобразовании пятипалой конечности в ласт функция играла руководящую роль, точно так же, как и при развитии плавательного хвоста у бобра или у китообразных. Здесь активная работа органа должна была вести к некоторым модификационным изменениям, которые определяли затем направление дальнейшей эволюции» (Там же).
Признав, что работа органов задает направление эволюции, Шмальгаузен делает чрезвычайно важный шаг к преодолению догм геноцентризма и мутационизма. Однако действие биологической работы, приводящее к наследственным эволюционным новшествам, нуждается в доводке посредством чрезвычайно сложного механизма преобразования генетического аппарата, создания новых наследственных механизмов. Шмальгаузен предлагает особый механизм, призванный объяснить наследственную стабилизацию модифицированных форм не по-ламаркистски.
«На примерах выпадения излишних реакций, – рассуждает Шмальгаузен, – мы рассмотрели явление лишь кажущегося закрепления модификаций, получающееся в результате перехода организма в иную среду, в условиях которой эти реакции фактически не осуществлялись… Здесь не было приобретения чего-либо нового, и кажущееся «фиксирование» есть лишь результат распада старых реакционных, а, следовательно, и корреляционных систем, потерявших своё значение. Однако совершенно ясно, что мы не можем объяснить эволюцию организмов одним лишь распадом наследственных механизмов. Мы должны допустить, что наряду с распадом реакционных и корреляционных систем, потерявших свое значение в новой среде, происходит и созидание новых наследственных механизмов» (Там же, с. 160).
Не прямое наследственное усвоение приобретенных под прямым действием признаков, как у ламаркистов, а создание новых наследственных механизмов, позволяющих стабилизировать результаты приспособления организмов к работе в существенно новых условиях – таков, согласно Шмальгаузену, магистральный путь эволюционных преобразований. Этот путь Шмальгаузен демонстрирует на ряде примеров, которые показывают направляющее действие общей функции, направленность биологической работы по локализации этой функции, её дифференциации и наследственному закреплению.
«В некоторых случаях, – отмечает Шмальгаузен, – удается установить значение функции даже в развитии «пассивных» образований. Известно, что кожа млекопитающих реагирует на постоянное трение образованием мозолей. Эта реакция весьма общая, которая, однако, приобретает нередко значение постоянной местной реакции – таковы подошвенные мозоли на лапах многих млекопитающих. И у человека на подошвах ног кожа заметно утолщена. Свинья – бородавочник разрывает землю для добычи корма и при этом опирается на локтевой сустав. Соответственно на локтях у нее развиваются значительные мозоли» (Там же, с. 157).
Ни у кого не возникает сомнений, что это именно «трудовые» мозоли, то есть затвердения, приобретенные постоянной биологической работой определенных органов на определенных местах на основе исторически сформировавшихся при обитании в меняющихся условиях полезных реакционных механизмов. Посредством этих механизмов специализированные клеточные структуры покровов реагируют на постоянно повторяющееся трение и износ соответствующего слоя кожи. При этом образуются изменения, связанные с деформацией кожи, ее истиранием, создающим угрозу прорыва и инфекции. Затем происходит усиленное размножение клеток, связанное с иммунитетом, и, наконец, по мере дальнейшей работы на соответствующих местах образуются утолщения и затвердения из малочувствительной, пассивной и «омертвелой» ткани.
«Конечно, – продолжает Шмальгаузен, – это были первоначально чисто модификационные изменения на базе непосредственной реакционной способности общего характера. Однако исследования показали, что эти мозоли закладываются уже у зародыша. Точно так же указывают, что и у человеческого зародыша на подошве ног эпидермис оказывается уже утолщенным. Следовательно, то образование мозолей, которое возникло первоначально как модификационное изменение на наследственной базе в виде ответа на местное раздражение, теперь возникает на соответствующем месте и без этого внешнего раздражителя (без трения)» (Там же, с. 157–158).
И вывод: «Здесь произошла прежде всего явная дифференциация – на базе исторически приобретенной общей реакционной способности выдифференцировалась специальная реакция местного характера (местный мозоль). Именно это частное модификационное изменение приобрело ведущее значение для дальнейшей эволюции» (Там же, с. 158).
Пример с мозольными выростами, приведенный Шмальгаузеном, очень удачен еще и в том отношении, что наводит творческую мысль на дальнейшие обобщения, хотя их у Шмальгаузена мы не найдем. Можно утверждать, что любые затвердения, образующиеся на телах растений и животных, имели своей предпосылкой адаптивные модификации, выработанные в ответ на раздражения, механические, химические, температурные и прочие постоянно действующие факторы среды обитания.
Так, копыта травоядных, несомненно, первоначально представляли собой мозоли, набиваемые при ударах и трении о жесткую почву. Предки лошадей, жившие в лесах, не имели копыт. Не имеют копыт и хищники, передвигающиеся по той же почве с мягкой, крадущейся постановкой лап. Двигаясь дальше, можно предположить, что первоначально мягкотелые организмы, населявшие первобытные океаны, выработали свои внешние скелеты, вбирая через пищу соответствующие химические вещества и концентрируя их в соответствующих органах, также первоначально в виде адаптивных модификаций, позволявших поддерживать мягкие ткани в определенном положении и защищать их от нападений врагов. Отбор усиливал результаты этой работы и накапливал их в популяциях.
Затем на базе подобных же, но более гибких форм биологической работы и отбора стали формироваться внутренние скелеты – кости, хорды, позвонки, позвоночники позвоночных, а также орудия нападения и защиты – челюсти, зубы, когти, рога, чешуи, иглы и т. п. Твердые стебли растений возникли путем постоянной работы по преодолению гравитации, кора деревьев – как следствие работы по защите стволов и т. д. Полезные модификации не только постоянно поддерживались отбором, но и сохраняли постоянство направленности его действия. Все эти органы дифференцировались на основе дальнейшей специализации клеток из общих функций. Так, первоначальные панцири беспозвоночных дифференцировались, по-видимому, из жестких оболочек их покровов путем их дальнейшего упрочнения.
