Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
«Однако и в жизни растений, и в жизни животных есть и своя до известной степени пассивная сторона. Говорят даже о пассивных приспособлениях. Таковы, например, органы защиты – панцири, иглы, защитная окраска, мимикрия. Каковы те факты, которые определяют развитие таких признаков? До сих пор только одна теория дала ясный ответ на этот вопрос. Только теория естественного отбора случайных наследственных отклонений, т. е. мутаций, дает нам совершенно безупречное разрешение этой проблемы. Само собой разумеется, что механизм развития таких приспособлений не так прост, как это могло бы казаться» (Там же).
Вопрос решен, проблема снята. Но это сделано таким образом, что эволюция сводится лишь к пассивной стороне жизни. Эволюционируют не активные, активно борющиеся за существование и тем преобразующие себя организмы, а жертвы мутагенеза и естественного отбора. Этого последователь Дарвина не может принять. И он заявляет, что механизм не так прост. Механизм этот, напротив, очень сложен, включает большое множество корреляционных и реакционных связей и основан на усложнении системы дифференциальных реакций на раздражение внешней среды. При этом ведущая роль среды действует лишь через посредство борьбы за существование.
Шмальгаузен, конечно, не может согласиться с объяснениями ламаркистов, утверждавших, что панцири развиваются в результате сжатия мышц животными, подвергающимися нападению на протяжении жизни многих поколений, а окраска покровов образуется путем накопления пигментов, соответствующих фону среды. Это, конечно, тоже упрощенные объяснения, но если гребни на черепе образуются напряжением жевательных мышц, то почему таким же образом не могут образовываться рога, панцири, чешуи, кости, зубы?
И если хамелеоны обладают способностью очень быстро принимать окраску окружающих предметов, то почему другие животные не могут вырабатывать подобные реакции на протяжении онтогенеза или смены поколений. На эти вопросы у Шмальгаузена мы не найдем ответа. Зато он явно превосходит ламаркистов в постижении более тонких и глубоких механизмов выработки пассивных приспособлений.
Изменения структуры покровов, окраски, рисунка ткани он относит за счет «безупречного разрешения проблемы» представлениями об отборе накопленных мутаций. Правда, при этом он оговаривается о возможном влиянии активности организмов через корреляции с пассивными приспособлениями. Но есть и другая группа приспособлений, для которой присуще сочетание пассивных и активных особенностей, так что весьма затруднительно отличить и невозможно отделить пассивно-приспособительное значение от активной составляющей развития.
«Таковы, например, структура зубов, приспособленных к роду пищи, строение хитиновых частей насекомых (крылья, членики конечностей, ротовые части), строение перьев у птиц как легкого и прочного воздухоупорного аппарата. В этих органах мы имеем также сложные и иногда очень тонкие структурные приспособления к выполняемой ими функции» (Там же, с. 154–155).
Зубы, рога, когти, копыта, панцири, чешуи, колючки, всевозможные костные образования, перья и т. д. находятся в относительной неподвижности и развиваются отчасти на основе пассивного сопротивления разнообразным воздействиям из окружающей среды. «Хотя эти органы, – отмечает Шмальгаузен, – и несут совершенно определенные функции, но они состоят из мертвых тканей и в процессе выполнения работы не могут менять своей структуры, за исключением лишь постепенного изнашивания. Все другие органы, как растений, так и животных участвуют более активно в функциях организма и в процессе подвергаются более глубокой перестройке» (Там же, с. 155).
Вряд ли можно считать ткани этих органов «мертвыми», как выражаются Шмальгаузен. Мертвыми и не выполняющими работу для организма, не подпитываемыми энергией и не развивающимися на его основе они становятся лишь после отделения от организма или после его смерти в виде твердых останков органического происхождения. В живом организме многие из них растут, проникнуты нервными коммуникациями, оттачиваются или просто укрепляются благодаря выполняемой биологической работе. Весьма характерно, что Шмальгаузен при их характеристике не может обо йтись без понятия работы и лишь отмечает, что они не могут менять своей структуры в процессе выполнения работы. Он абстрагируется от того, что в процессе работы их структура медленно, но последовательно все же изменяется соответственно с этой работой. Так, неработающие зубы становятся ломкими и вскоре выпадают, неработающие когти притупляются, обламываются, неработающие кости становятся хрупкими и т. д. В конечном счете любые органы, даже по своему функциональному назначению характеризующиеся как пассивные, выполняют активную работу в каждом целостном организме и постоянно зависят в своем состоянии от характера и содержания этой работы.
Именно от биологической работы как кажущихся пассивными, так и активных органов зависит их развитие или недоразвитие, особенности их структуры и организации. И если эта работа играет ведущую роль в индивидуальном развитии каждого организма, то игнорировать ее в представлениях об историческом развитии видов организмов по меньшей мере безрассудно.
«Если пассивные органы у развитого организма, – пишет Шмальгаузен, – уже не могут быть изменены, то активные органы нередко легко модифицируются и у взрослого организма. Эти модификации очень часто имеют ярко приспособительный характер. На этом явлении, собственно, и построена ламарковская теория «упражнения и неупражнения» органов. Мы уже отвергли ламарковские принципы как не дающие разрешения эволюционной проблемы. Это, однако, не значит, что мы должны отрицать значение модификаций и прямого приспособления в эволюции» (Там же, с. 155).
Значительно опередив свое время развитием эволюционной морфологии, Шмальгаузен остается все же человеком своего времени. Он критикует ламарковский принцип упражнения и неупражнения органов прежде всего с неодарвинистских, геноцентрических позиций, которые он также критикует за отрицание значения модификаций и прямого приспособления в эволюции.
Критика ламарковского принципа упражнения – неупражнения органов со стороны Шмальгаузена вполне справедлива в том отношении, что проведение этого принципа в теории эволюции Ламарком и его последователями слишком прямолинейно, оно зацикливается на дифференцированном развитии органов и не учитывает целостности, системности, интегрированности в развитии организма и всех его органов и систем, т. е. главной, стержневой идеи, которую проводит Шмальгаузен, рассматривая организм как целое в индивидуальном и исторической развитии.
Ламаркизм во всех его многообразных формах и направлениях ограничивает понимание эволюционных процессов дифференцированным развитием органов и умозрительной идеей о наследовании приобретенных дифференцированных признаков именно потому, что ограничивается узким пониманием биологической работы как дифференциального процесса, не поднимается к представлению о ее универсальности и целостности. Хотя даже такое узкое понимание биологической работы составляет его колоссальную заслугу. Это понимание было подхвачено и использовано зрелым Дарвином.
Механизм упражнения – неупражнения и употребления – неупотребления органов является безусловно действующим и эволюционно значимым механизмом именно на уровне дифференциации органов. Именно упражнения органов применительно к еще не освоенной среде позволяют вырабатывать модификации, исходящие из исторически сложившейся, наследственно закрепленной и ограниченной реакционной способности организма. Но целостное преобразование организмов и влияние приобретенных модификаций на развитие реакционной способности, на наследственную перестройку организмов может происходить только при условии универсального изменения всего комплекса биологической работы. При этом изменении осуществляется трансформация всех мобилизационных структур, поддержанная и усиленная отбором. И генетические структуры не могут остаться в стороне от этой трансформации. Они выполняют, хотя и важную, но вполне рядовую дифференцированную функцию: обеспечивают поставку белков для размножения клеток организма.
Именно тренировка органов является движущей силой дифференцированного развития. Вместе с тем тренировка органов влияет лишь на процессы индивидуального развития. В сущности, любая адаптивная модификация представляет собой результат комплексной тренировки органов в рамках генетически определенных и ограниченных норм реакции. При этом каждый орган дифференцируется в своем развитии в связке с другими органами, в коррелятивной связи со всей системой организма. Эта связь подготовлена биологической работой предшествующих поколений, обработана отбором и закреплена в генах, отражая, как это и подчеркивает Шмальгаузен, предшествующую историю существования вида в меняющихся условиях. Без тренировки в индивидуальном развитии не происходит и приспособления. Тренировка есть форма биологической работы в индивидуальном развитии, которая приводит к дифференцированному развитию тренирующегося органа. Никакой орган не развивается и не модифицируется без тренировки. Не тренирующийся орган всегда недоразвивается. Тренировка и дифференциальное развитие органов стимулирует тренировку и дифференцированное развитие регуляторных компонентов генетических структур, которые обеспечивают усиленное снабжение клеточного состава тренирующихся органов вещественно-энергетическими ресурсами. При этом генетические структуры также работают в режиме тренировки. Итак, целостность модификаций обеспечивается комплексностью тренировки дифференцирующихся органов, коррелятивной связанностью работающих генетических структур в геномах и тренировкой регуляторных генов.
