Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
«Может показаться, – пишет И. Шмальгаузен, – что модификационное изменение, развившееся вследствие «неупотребления», превратилось в наследственное. На самом деле эта модификация имела и раньше (у человекообразной обезьяны) такую же наследственную базу, как и теперь у человека. Выпало необходимое для развития гребней функциональное раздражение, и формообразовательная реакция (развитие гребней) перестало осуществляться. Вместе с тем постепенно, в течение многих поколений все более распадался наследственный механизм, контролировавший развитие гребней на черепе, и способность образовывать гребни была, наконец, окончательно утеряна» (Там же, с. 151–152).
Шмальгаузен, утверждая кажимость наследственного фиксирования модификационных изменений, утверждает, что потеря излишних реакционных механизмов при переходе организмов в новую среду происходит исключительно за счет неконтролируемости отбором накопления мутаций в генотипах этих организмов. На самом деле и накопление мутаций, и безразличие к ним отбора происходит вследствие изменения биологической работы целостных организмов, определяющей и бездействие (неупотребление) соответствующих органов, и неупотребление генетической информации, связанной в генетических структурах с функционированием этих органов, и направленность отбора, элиминирующего все ненужное для биологической работы и усиливающего все, что хорошо работает, что обладает перспективностью для выживания и оставления потомства в меняющейся среде.
Изменение биологической работы организмов по мере преобразования обезьяны в человека, носило комплексный, системный характер. Изменялся весь череп, а не только функция челюстей и коррелятивно связанный с ней гребневидный костный вырост. Изменялась и преобразовывалась не одна функция, а сложный комплекс функций. Гребни на черепе, действительно имевшиеся на черепах неандертальцев, исчезали вместе с утратой выпячивания челюстного аппарата (прогнатизмом), покатости лба, удлиненности клыков, сплющенности черепа и т. д. В результате произошло перераспределение мышечных усилий и перенесение опоры жевательных мышц с вершины черепа на лицевую часть и височные кости.
В полном соответствии с учением Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии образуются «новые реакционные и корреляционные механизмы, обеспечивающие нормальное развитие» организмов и поддерживающие «существование всех таких механизмов до тех пор, пока они не утратят своего значении в силу изменения соотношения организма со средой» (Там же, с. 152).
Но создаются и распадаются эти механизмы не прямым отбором мутационно обусловленных изменений, а только через посредство биологической работы, которая начинается с зачатием любого организма, сопровождает все процессы его развития, регулирует эти процессы и заканчивается с его смертью. Необратимые изменения соотношения организмов со средой приводят к соответствующему преобразованию всего комплекса биологической работы группы организмов, испытывающей эти изменения. Это преобразование накладывает отпечаток на ход онтогенеза и перенаправляет вектор отбора на поддержку по-новому работающих. Без изменения форм и способов биологической работы групп организмов никакие эволюционные новшества в принципе невозможны.
Вопреки представлениям неоламаркистов, наследственно фиксируются не признаки как таковые, и не готовые модификации, а изменения работы генетических структур, коррелятивно связанные и скоординированные с изменениями форм и способов биологической работы целостных организмов. Они поддерживаются отбором именно потому, что сразу же принимают адаптивный характер и образуют селективные преимущества, необходимые для выживания и оптимизации жизнедеятельности в изменившейся среде. Для того, чтобы исследовать коррелятивные зависимости работы генетических структур от работы организмов, необходима новая эволюционная генетика, необходимо преодоление ограниченности генетики XX века, которая при всех своих достижениях не могла в своей методологии выйти за рамки исследования мутагенных изменений и их комбинирования в популяциях.
Проблема целостности, системности, скоординированности развития организмов, поднятая и развитая И. Шмальгаузеном (независимо от создателя общей теории систем неоламаркиста Л. Берталланфи) базировалась на генетике своего времени. Но факты эволюционной морфологии, гениально проанализированные им, приходили в решительное противоречие с неодарвинисткой трактовкой эволюции, вполне логично скоординированной с геноцентрической генетикой. Системность мышления Шмальгаузена проявляется прежде всего при рассмотрении явлений дифференциации и интеграции органов.
Рассматривая процессы дифференциации как выражения приспособления организмов к условиям их существования, Шмальгаузен определяет дифференциацию как исторически обусловленное расчленение однородного целого на разнородные части. Различное отношение частей организма к внешней среде и другим частям приводит к расчленению функций по принципу разделения труда. Именно разделение биологического «труда» приводит к морфологическому обособлению частей и все большей их специализации (Там же, с. 153).
Так, функции общего характера разделяются на более частные. Функция питания разделяется на функции захватывания пищи, переваривания, всасывания, передачи питательного материала. Соответственно вырабатываются органы, необходимые для осуществления этих функций. Сами функции суть не что иное как отправления работы в рамках специализации органов. Расчленение общей функции на частные может осуществляться двумя способами монофункциональным или полифункциональным. Монофункциональный способ заключается в разделении единого органа на ряд самостоятельных. Шмальгаузен приводит пример непарной плавниковой складки позвоночных, которая выполняла общую функцию передвижения, а затем распалась на хвостовой плавник со специальной двигательной функцией и спинные плавники, направляющие движения.
Полифункциональный способ состоит в сохранении целостности органа и приобретении им способности осуществлять различные специальные функции. Так, общая двигательная функция пятипалой конечности может без существенных изменений использоваться для таких специальных функций, как хождение, бег, лазание, рытье, плавание, нападение или защита от него и т. д. Полифункциональность открывает множество возможностей для смены функций применительно к иным средам, специализации в различных направлениях, приобретению новых функций, таких, как бег, полет или прыжки.
Представление о том, что все эти дифференцированные приспособления, несущие в себе столь явный отпечаток «разделения труда», могли сформироваться без направленности, задаваемой конкретной биологической работой организмов, только естественным отбором неопределенных изменений мутагенезного происхождения, особенно ярко проявляет в свете этих фактов свою полную несостоятельность. И. Шмальгаузен, опираясь на работы своего учителя, основателя эволюционной морфологии А.Н. Северцова, замечает, что разработанные последним «принципы филогенетических изменений органов могут послужить для иллюстрации того положения, что прогрессивная дифференциация организма определяется его соотношением со средой» (Там же, с. 154).
Это безусловно верное положение нуждается в дополнении. Всякий организм приспосабливается в своем индивидуальном развитии не только к среде, но и к биологической работе своих частей в определенной среде. Дифференцировка частей организма вырабатывается не только на основе соотношения организма со средой, но и на основе соотношения каждой части организма со своей средой, которой выступают другие части организма и весь организм в целом, включая его генетическую составляющую. Все корреляции и координации в целостном организме при всех его дифференцировках и интеграционных процессах суть результаты совместной работы мобилизационных структур. Любые нарушения биологической работы оборачиваются недоразвитием или неправильным развитием органа и организма в целом.
И. Шмальгаузен ясно понимает связь выработки специализированных приспособлений и самих процессов дифференциации функций с активностью, которая «особенно ярко характеризует все живые организмы, в частности, животных и особенно высших животных» (Там же, с. 154). Но как же быть с пассивной стороной дифференциации функций и образованием пассивных специализаций и приспособлений? Он пишет:
«Однако и в жизни растений, и в жизни животных есть и своя до известной степени пассивная сторона. Говорят даже о пассивных приспособлениях. Таковы, например, органы защиты – панцири, иглы, защитная окраска, мимикрия. Каковы те факты, которые определяют развитие таких признаков? До сих пор только одна теория дала ясный ответ на этот вопрос. Только теория естественного отбора случайных наследственных отклонений, т. е. мутаций, дает нам совершенно безупречное разрешение этой проблемы. Само собой разумеется, что механизм развития таких приспособлений не так прост, как это могло бы казаться» (Там же).
