Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Все это зависит от того, насколько требования развивающихся организмов по информационному обеспечению выработки необходимых ресурсов для развития в ранее уже освоенных условиях, могут быть выполнены в работе генетических структур. Если информация, необходимая для воспроизведения утраченных модификаций уже полностью стерта из памяти, хранящейся в геномах, никакое развитие по утраченному пути не будет возможно. Если необходимая информация в каких-то структурах сохранилась, реакционная способность будет восстановлена. Если же организмы преадаптированы к выработке сходных с утраченными наследственных норм реакции под действием сходной биологической работы вследствие своего существования в переменных условиях среды, способность к сходным модификациям будет выработана заново.
Косвенным образом это подтверждает сам Шмальгаузен. «Нередко организм, – констатирует он, – измененный соответственно локальным условиям среды, при переносе в исходные условия возвращается к прежнему фенотипу. Это доказывает, что данное изменение имеет характер модификации. Турессон называет такие локальные формы «экофенами». Однако обычно возврат не бывает полным, и это доказывает, что модификационное изменение частично или в известных признаках стало наследственным (т. е. было предметом естественного отбора). Таких фактов неполного возврата к исходной форме известно очень много… Иногда, однако, частичный возврат к исходным формам возможен и после весьма длительной эволюции организма в новой среде» (Там же, с. 148–149).
Следует иметь в виду, что нормы реакции, обеспечивающие переход организмов из одной адаптивной зоны в другую или нормальное существование посредством развития разных модификаций, также были когда-то выработаны. Особый интерес с этой точки зрения представляют растения – амфибии, обладающие двумя или даже несколькими нормами реакции, что позволяет им нормально существовать в водной и воздушной средах. Такие растения, в особенности водяной лютик и стрелолист постоянно указывались ламаркистами в качестве примеров наследования приобретенных признаков. Как сам Ламарк, так позднее и его последователи считали, что прежде наземные растения, перешедшие к обитанию в воде, под действием водной среды приобрели водный тип строения, который был унаследован их потомками. Опираясь на уровень знаний XX века, Шмальгаузен опровергает классическое ламарковское объяснение эволюции этих растений.
«Водняой лютик, – отмечает он, – имеет два определенно и резко выраженных фенотипа – один из них характерен для жизни в воде, другой – для суши. Для стрелолиста характерны даже три нормы – одна развивается на суше, другая в мелкой воде (плавающие листья) и третья – в глубокой воде (подводные лентовидные листья). Различные особи этого вида жили и раньше в различных средах, и все эти нормы реакций, представляют результат исторического развития вида в этих разнообразных условиях. Чем разнообразнее условия, в которых развивается организм, тем более разнообразны и его нормы реакций, тем более резко выражается его модификационная изменчивость… Если организм обладает не одной, а двумя или более резко выраженными «нормами», то он и живет нормально не в одной среде и исторически развивается как вид сразу в нескольких средах… Такая выработка известных весьма устойчивых форм есть всегда результат долгого исторического развития» (Там же, с. 140–141).
Шмальгаузен совершенно правильно относит здесь выработку модификаций и двойных норм реакции к историческому прошлому формирования видов. Но сама эта истории остается необъясненной. Растения-амфибии, о которых идет речь, безусловно, произошли от предков, которые произрастали на суше, но в периодически обводняемой местности. Однако для выработки норм реакции, позволяющих нормально существовать в воде, понадобилось изменение форм биологической работы, усилившее при поддержке отбора способность преадаптированных к обводнению организмов изменяться в ответ на заливание почвы до уровня способности полностью изменять свои морфофизиологические особенности при произрастании в водной среде.
Далее у многих растений-амфибий процесс пошел по линии их полного переселения в водную среду. Тем самым проявился трансформерный потенциал, заложенный в двойственном характере их норм реакции. Косвенным образом этом подтверждает и анализ И. Шмальгаузена:
«Известно, что многие амфибиотические растения дают, в зависимости от воздушной или водной среды обитания, два рода листьев – наземные и водные (водяной лютик, водяная гречиха, стрелолист). От таких амфибиотических форм произошли все высшие водные растения, у которые, конечно, развиваются только водные листья. На суше такие растения просто гибнут (наземная реакция полностью утеряна)» (Там же, с. 149).
Но даже и у некоторых растений, полностью утерявших амфибиотические нормы реакции, как отмечает Шмальгаузен, иногда в лабораторных условиях удается вызвать появление листьев, характерных для наземных растений. Двойственность норм реакции Шмальгаузен анализирует и у китайского первоцвета, пастушьей сумки и у многих других растений, не относящихся к амфибиотическим формам, но обладающих способностью перехода к иным способам существования.
Такой переход Шмальгаузен рассматривает исключительно как результат утери норм реакции, приспособленных к осуществлению жизнедеятельности в покинутых средах. Такая утеря происходит за счет накопления мутаций, не элиминируемых отбором, и элиминации нормализующим отбором особей, сохраняющих ненужные и ставшие излишними реакции. Эволюционный процесс при этом представляется носящим чисто отрицательный характер как процесс уборки генетического мусора, утери ранее приспособительных реакций. При таком подходе, соответствующем характеру знаний XX века, оказывается утерянным из теории процесс приобретения, связанный с активным приспособлением больших групп организмов, с биологической работой и ее коррелятивным воздействием на генетические структуры.
Негативная сторона эволюционного процесса оказывается оторванной от позитивной стороны. Организмы, в том числе и растения, полностью переселившиеся в качественно иную среду – не те же самые, что и жившие в обеих средах за исключением утраты приспособительных реакций к покинутой среде. Видообразование никогда не ограничивается отрицательной стороной процессов, ею ограничивается лишь геноцентрическое мышление XX века. Организмы качественно изменяются на основе качественного изменения биологической работы, осуществляемой при активном приспособлении к качественно иным условиям существования. Соответственно изменяются и их геномы.
Следует, поэтому, выделить две формы приспособления – активную и пассивную. Геноцентрический неодарвинизм XX века зациклился на одной форме приспособления – пассивной, происходящей через накопление мутаций в генофонде популяций и отбор наиболее приспособленных мутантов. Такое приспособление называют непрямым, хотя на самом деле оно является именно прямым последствием изменений, происходящих исключительно в генах.
Геноцентрическое мышление не замечает другой формы приспособления – активной, происходящей через биологическую работу и направляемый ею подбор наиболее конкурентоспособных в борьбе за существование организмов. Такая активная форма приспособления является именно непрямой, так как, в отличие от плоских представлений о ней неоламаркистов, она заключается не в прямом унаследовании приобретенных признаков и модификаций, а в выработке новых норм реакции посредством активной трансформации мобилизационных структур.
Огромной заслугой И. Шмальгаузена является многогранное исследование эволюционной роли адаптивных модификаций в образовании морфофизиологических особенностей живых организмов. «Руководящее значение адаптивной модификации, – заявляет он, – не является, правда, экспериментального доказанным, однако логика заставляет нас считать это весьма вероятным. С другой стороны, для некоторых, и в особенности растительных объектов, имеются и экспериментальные доказательства значимости модификационных изменений в процессе образования локальных форм» (Там же, с. 148).
Такое доказательство Шмальгаузен отслеживает, в частности, на примере пастушьей сумки:
«Обыкновенная пастушья сумка имеет в горах Эрдшасдаг в Малой Азии типичный альпийский характер – низкий стебель, глубокие корни, ксерофильный облик с опушением. Это растение могло быть занесено сюда только человеком и, следовательно, лишь недавно стало альпийским растением. При высеве семян в низменности оно частично вернулось к исходной форме – корни и листья потеряли альпийский характер. Однако оно сохранило (в течение более четырех поколений) низкий стебель. С другой стороны, сеянцы обыкновенной равнинной формы пастушьей сумки дают в горах форму, по фенотипу идентичную с горной. Следовательно, весь этот альпийский облик горного растения есть действительно результат модификации обычной пастушьей сумки» (Там же, с. 149).
