Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Так в духе сталинской системы, в которой он вынужден был жить и работать, иногда выражается Шмальгаузен в применении к отбору, хотя как ученый он прекрасно понимал тщетность лысенковских попыток «руководить» эволюцией. «История организмов, – полагает Шмальгаузен, – наложила яркий отпечаток на особенности его модификационной изменчивости, и это лучше всего доказывает историческую обоснованность последней. Никакой иной механизм, как только естественный отбор организмов, обладающих наиболее благоприятной системой реакций, обеспечивающих их жизнь в данных меняющихся условиях, не может быть ответственным за развитие целесообразной модификационной изменчивости» (Там же, с. 143).
Все здесь правильно, логично, соответствует и исходным положениям дарвинизма, и уровню знаний XX века. Ничто не позволяет «говорить об историческом «фиксировании» модификаций, как это делают Вайденрайх и другие неоламаркисты» (Там же, с. 141) Шмальгаузен рассматривает модификации как варианты и проявления видовой устойчивости организмов, т. е. прочности наследования, а мутации – как нарушения этой прочности наследования. Отсюда вполне закономерно вытекает вывод, что именно эти нарушения прочности являются внутренними источниками всего нового в развитии, а отбор только накапливает эти новшества и направляет их к определенному результату.
Но сам Шмальгаузен как морфолог, натуралист и дарвинист остается не очень доволен этим приговором, который вынесен эволюции мутационистским характером генетики XX века. Его научную совесть терзает сама нелепость признания доказанным, будто все новое в эволюции достигается нарушениями в наследственности, а не мобилизационными усилиями организмов, которые сами определяют характер и содержание своей эволюции в постоянной борьбе за существование. И он предпринимает углубленное исследование модификаций, чтобы вернуть свойственное Дарвину понимание эволюционной значимости борьбы за существование и мобилизационной активности организмов, которое было выброшено за ненадобностью из теории эволюции мутационистским неодарвинизмом.
Методология, с которой Шмальгаузен приступает к исследованию модификаций как фактора эволюции, связана с пониманием следующего обстоятельства: «если организм развивается в относительно постоянной среде, то его модификабельность будет небольшой; если эта среда сильно изменчива, то модификабельность может быть выше» (Там же, с. 142–143). Это положение вплотную подводит его к представлению о важности преадаптивных состояний организмов, хотя теорию преадаптаций Кено он сам неоднократно и вполне справедливо критикует за ее вполне очевидные недостатки. Шмальгаузен прекрасно понимает, что именно преадаптивные возможности организмов, которые способствуют их проникновению в новые адаптивные зоны, связаны именно с их, как он выражается, модификабельностью. Это и обусловливает эволюционное значение модификаций.
Однако у Шмальгаузена, как и у всех его современников, как неодарвинистов, так и неоламаркистов, отсутствует отчетливое понимание того, что без изменения форм и способов биологической работы значительных групп организмов, преадаптированных к такому изменению, ни мутации, ни тем более модификации не могут стать источниками морфофизиологических новшеств и видообразующих трансформаций целостных организмов.
Колоссальной заслугой Шмальгаузена является уже то, что он подводит к пониманию этого, развивая эволюционную морфологию и натуралистический подход к проблемам наследственности и изменчивости.
Как дарвинист Шмальгаузен великолепно показывает несостоятельность попыток неоламаркистов вывести из адаптивных модификаций, набор которых сложился в истории формирования вида и закреплен устройством генетического аппарата, все новое в эволюции. Он характеризует адаптивных модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы. Они уже унаследованы, закреплены в памяти генетического аппарата, который реагирует выработкой тех или иных модификаций на изменения условий существования организмов.
Как дарвинист Шмальгаузен не приемлет и плоский мутационизм неодарвинистов, сводящих эволюцию к отбору наследственных изменений мутагенного происхождения и игнорирующих эволюционное значение модификаций.
И. Шмальгаузен рассматривает эволюционную роль модификаций и возникновение норм реакций, определяющих их развитие под действием разнообразных изменений среды, на многочисленных примерах растительных и животных организмов, обладающих значительными расхождениями таких норм в зависимости от различий в условиях существования.
В качестве модели для демонстрации эволюционной роли модификаций Шмальгаузен использует самый простой пример – «обыкновенный одуванчик, который растет где угодно, в том числе в горных местностях». «В долинах он имеет всем нам знакомый вид, а высоко в горах дает карликовую форму, напоминая по виду многие другие альпийские растения» (Там же, с. 145).
Высокогорный карлик отличается от высокорослого жителя долин тем, что его надземная часть сильно сократилась, а подземная (т. е. корни) столь же сильно разрослась в глубину. Только сам цветок остался прежним по своим размерам, а листья и стебель укоротились во много раз. В результате этой модификации высокогорная форма получила возможность предохраняться от вымерзания в своей надземной части и получать достаточные ресурсы пищи и воды через подземную часть из более скудной почвы в местах ее обитания.
Обе модификации сохраняются благодаря постоянному скрещиванию, поскольку семена одуванчика оснащены «парашютами», посредством которых они распространяются ветром на громадные расстояния. Шмальгаузен предлагает читателям своей книги мысленный эксперимент, призванный прояснить природу и эволюционное значение модификационных изменений. Допустим, предполагает он, между двумя формами образовался бы некий непроницаемый изолирующий барьер, полностью исключающий скрещивание.
В результате горная модификация вследствие беспорядочного накопления мутаций при отсутствии их элиминации отбором утратит реакционную систему, воспроизводящую долинную модификацию, а долинная модификация по тем же причинам утратит способность воспроизводить горную модификацию. «Получится наследственно новая долинная форма, производящая впечатление наследственного закрепления модификационных признаков… Теперь обе наши новые формы – долинная и горная – обладают наследственными различиями. При скрещивании их друг с другом в потомстве получится, вероятно, и картина менделеевского расщепления» (Там же, с. 147).
На этой модели и ряде других примеров Шмальгаузен обосновывает положение, согласно которому кажущееся наследственное закрепление модификаций, которое неоламаркисты принимают за унаследование приобретенных признаков и полагают важнейшим механизмом эволюции, есть на самом деле выпадение излишних формообразовательных реакций. Это выпадение происходит вследствие неконтролируемого стабилизирующим отбором накопления беспорядочных изменений, мутагенных по происхождению.
Шмальгаузен опирается на целый ряд подобных примеров, приведенных в книге Вайденрайха (или, по другой транскрипции, Веденрайха), изданной в 1921 г., но дает этим примерам совершенно иное истолкование. Среди этих примеров – горные растения, частично или полностью потерявшие долинную реакцию, и тем не менее полностью восстанавливающие ее при определенных условиях выращивания, влаголюбивые растения, приспособившиеся к развитию в условиях недостатка влаги и сохранившие прежние реакции в раннем возрасте или полностью их утратившие, и в то же время приобретающие такие реакции вновь (например, способность образовывать листья вместо колючек) при освоении новой среды и т. д. Вайденрайх привлекал эти факты для обоснования правоты неоламаркистских представлений об эволюции.
«Однако Вайденрайх, – возражает ему Шмальгаузен, – дает этим фактам иное истолкование – он говорит о приобретении новой реакции и о ее результате как о новой модификации, причем способность к целесообразным реакциям является основным свойством организмов. При этом предполагается далее утеря старой реакции и наследственное «фиксирование» модификационного изменения. Мы считаем, что все эти «новые» реакции имеют уже вполне выраженную наследственную базу» (Там же, с. 148).
Шмальгаузен безусловно прав в своей дискуссии с Вайденрайхом, однако он сводит выработку и утрату модификаций к отбору случайных и неадаптивных мутагенных изменений. Выпадение и утрата определенных норм реагирования при отсутствии условий, под действием которых вырабатываются эти нормы, происходит не только вследствие проявления накопленных мутаций, неконтролируемых отбором, но и в результате бездействия тех генетических механизмов, которые обеспечивали ресурсную базу развития утрачиваемых модификаций. При возобновлении биологической работы в условиях, к которым были приспособлены утраченные нормы реагирования, эти нормы могут восстановиться, могут не восстановиться, а могут быть выработаны заново, но уже в новых фенотипических формах и проявлениях.
