Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Индукционные системы индуцируют развитие зачатков определенных органов. Морфогенетические взаимодействия регулируют соотношение форм развивающихся органов. Гуморальные взаимодействия (от лат. «гумор» – влага, жидкость) осуществляют регуляцию развития через биологически активные жидкости, выделяемые клетками, тканями, органами и железами внутренней секреции. Эргонтические корреляции (от греч. корня, обозначающего работу) обеспечивают пропорциональное развитие частей организмов и другие необходимые для жизнеобеспечения взаимозависимости развития.
Для объяснения источников происхождения формообразовательных процессов, связанных с выработкой морфологических новаций с одной стороны и их стабилизацией с другой Шмальгаузен и предлагает различать две формы отбора – обычную (или движущую) и стабилизирующую. Именно концепция стабилизирующего отбора, действием которого он объяснял происхождение наследственной стабилизации и автономизации развития, была включена в синтетическую теорию эволюции и стала ассоциироваться с именем Шмальгаузена как одного из непосредственных участников создания СТЭ.
При этом в создании СТЭ этому крупнейшему дарвинисту XX столетия неизменно отводилась второстепенная роль, сводившаяся к дополнению СТЭ теорией стабилизирующего отбора. Эта роль представлялась тем более незначительной, что подобную же теорию центробежного и центростремительного отбора независимо от Шмальгаузена предлагал и Дж. Симпсон, а К. Уоддингтон в 1957 г. выдвинул представление о канализирующей и нормализующей формах отбора. Достижения же Шмальгаузена в развитии эволюционной морфологии, по существу, остались невостребованными в эволюционной биологии XX века.
Концепция стабилизующего отбора имеет чрезвычайно важное значение именно в русле морфологического подхода в эволюционной биологии, развитого и отстаиваемого Шмальгаузеном. В синтетической теории эволюции она осталась на периферии теоретического осмысления эволюционистских проблем.
В концепции Шмальгаузена стабилизирующий отбор закрепляет новации, обретающие значение нормы в ходе модификационных изменений при том условии, что они поддерживаются обычным, то есть движущим отбором. Понятно, что такая концепция показалась неодарвинистам слишком близкой к ламаркистской концепции наследования приобретенных признаков, несмотря на постоянные выпады Шмальгаузена против ламаркизма.
«В процессе стабилизации органических форм, – полагает Шмальгаузен, – что особенно ярко выражается при стабилизации модификационных изменений, которые в условиях новой среды приобрели биологическую значимость постоянной «нормы», естественный отбор принимает несколько иные формы. Обычный естественный отбор идет на основе селекционного преимущества положительных уклонений от нормы перед самой «нормой», которая начинает терять свою приспособленность при смене условий существования. «Стабилизирующий» естественный отбор идет на основе селекционного преимущества самой приспособленной нормы перед всеми отрицательными от нее уклонениями. Эта форма отбора не меняет нормы, а наоборот, «охраняет» уже установившуюся и приспособленную норму от нарушений вследствие чрезмерной реактивности на случайные и кратковременные уклонения в факторах внешней среды» (Там же, с. 167). Отбор, таким образом, в обеих формах следует в русле наиболее перспективной эволюционной работы. И именно этим определяется наследственное усвоение и наследственное закрепление ее результатов.
Отсюда очевидна противоположность направленности действия движущего и стабилизирующего отбора, своеобразное «перетягивание каната» между ними. Стабилизирующий отбор способствует стабилизации форм организмов и автономизации их развития от беспрестанно изменяющихся факторов среды. Обычный отбор, приобретая движущий, обновляющий характер, покровительствует уклонениям от нормы при резких отклонениях в состоянии среды, способствует гибкому реагированию организмов на эти отклонения и формированию норм реакции, предрасполагающих к выработке весьма отдаленных от стабилизированных форм адаптивных модификаций.
Но только ли стабилизирующий отбор определяет стабилизацию и автономизацию организмов и устанавливает морфологические особенности и признаки каждого вида, которые могут сохраняться в относительно неизменном состоянии на протяжении веков, тысячелетий, а иногда и миллионов лет? При ответе на этот вопрос проявляется известная ограниченность эволюционной концепции Шмальгаузена, отражающая общую ограниченность биологического эволюционизма его времени, зациклившегося на представлении о том, что единственным возможным источником эволюционных новшеств являются результаты мутагенеза.
В действии на малые мутации, аккумулированные в непроявленном состоянии, проявляется, по Шмальгаузену, единство обычного (движущего) и стабилизирующего отбора. «В обычном процессе эволюции организмов, – полагает он, – очевидно, идет одновременно и образование адаптивных модификаций, и обычный естественный отбор малых мутаций, усиливающих выражение адаптивной модификации, и стабилизирующий отбор мутаций, поднимающих устойчивость выражения данного фенотипа, делающих его менее зависимым от случайных колебаний факторов внешней среды» (Там же, с. 175).
При этом ведущая роль адаптивных модификаций заключается в том, что они указывают путь отбору как в его обычной, так и в стабилизирующей формах, но сами по себе не образуют изменений в наследственных механизмах.
«Естественный отбор, – продолжает Шмальгаузен, – идет в значительной мере на фоне уже существующей адаптивной модификации. Эволюция наследственной природы организма пойдет по пути, предварительно намечаемому данной адаптивной модификацией» (Там же).
Намечая и в какой-то мере задавая направление естественному отбору, модификации не наследуются, вопреки утверждениям ламаркистов. Это совершенно правильно. Но правильно это не потому, или, во всяком случае, не только потому, что отбор вводит в действие и доводит до проявления в фенотипах накопленные в скрытом рецессивном состоянии результаты мутагенеза, как это вслед за неодарвинистами утверждает Шмальгаузен.
Наследуются не сами по себе модификации, а те влияния, которые изменения биологической работы организмов в ряду поколений под действием отбора оказывают на работу и строение генетических структур. При неизменности биологической работы организмов данного вида отбор сохраняет стабилизирующий характер и постоянно элиминирует мутационные уклонения. Это, собственно, подтверждает и Шмальгаузен.
«Популяция, – отмечает он, – сохраняет свой нормальный «дикий» фенотип, несмотря на непрерывное мутирование, сопровождающееся именно накоплением мутаций и, следовательно, непрерывной перестройкой ее генотипа. Это и есть механизм «стабилизирующего» отбора, непрерывно «охраняющего» норму и восстанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, то есть условно «нейтральными» (в гетерозиготном состоянии()тральнымистанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, то есть условно "но элиминирует мутац) мутациями» (Там же, с. 174).
Мутационизм принимается Шмальгаузеном с большими оговорками и ограничениями, поскольку его широчайший научный кругозор и опора на факты эволюционной морфологии позволили ему осознать решающее значение в эволюции собственной активности организмов. Не гены сами по себе, а активно работающие с использованием генов целостные организмы направляют процессы развития. Отбор же в конечном счете оценивает целостные онтогенезы и корреляционные механизмы, обеспечивающие пригодность к борьбе за существование.
Очень важно в этом смысле следующее замечание Шмальгаузена:
«В отличие от представлений зарубежных генетиков, мы рассматриваем доминантность, устойчивость, выражение признака и т. п. не как свойства генов, не просто как результат их совместного действия или их большей или меньшей активности, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающихся организмов» (Там же с. 174).
В этом высказывании открыто проявился негеноцентризм Шмальгаузена, понимание им того, что генетические структуры задают лишь вещественно-энергетическое и информационное обеспечение клеточного деления и формирования клеточного материала, а ход развития направляется работой целостных организмов, уже в раннем онтогенезе вырабатывающей взаимозависимость частей и коррелятивные механизмы. Мутации же и уродующие модификации – морфозы потому так похожи в своих фенотипических проявлениях, что они образуют нарушения хода биологической работы в раннем онтогенезе и препятствуют нормальному развитию корреляционных систем.
Резко критикуя сальтационно-мутационистскую теорию преадаптации Кено, Шмальгаузен убедительно показывает, что не крупные мутации, а именно адаптивные модификации преадаптируют организмы к вхождению в новые среды, обеспечивают предпосылки для формирования реакционных механизмов широкого значения.
