Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Прогрессивные формы вырабатывают сами организмы, а не вместо них отбор удачно накопленных мутаций. Мутации, согласно Шмальгаузену, «вводятся все более в русло направленных изменений», вводятся, конечно, отбором. «В основном они используются для наследственного «фиксирования» индивидуальных приспособлений, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования» (Там же).
Ставя во главу угла эволюционных процессов выработку новых морфологических приспособлений, Шмальгаузен отводит мутациям вспомогательную роль участия в наследовании уже выработанных приспособлений. Проблема филогенетического усвоения тренировки органов, поднятая ламаркистами, решается Шмальгаузеном с последовательно дарвинистских позиций, посредством представления об отборе новых реакционных и корреляционных механизмов. Эволюция предстает как регуляторный процесс, направляемый работой организмов и отбором наиболее перспективных регуляционных систем.
29.4. Пути и закономерности эволюционного процесса
Следующим шагом к развитию эволюционной морфологии явилась книга И. Шмальгаузена «Пути и закономерности эволюционного процесса», первое издание которой вышло из печати в 1940 г. Книга открывается характеристикой мутаций и модификаций как факторов эволюции, предшествующих и сопутствующих естественному отбору. Первое, что обсуждает Шмальгаузен в этой книге – судьбоносный для развития всей эволюционной биологии вопрос о природе, источниках, инновационном потенциале мутаций и модификаций.
Вслед за современной ему генетикой Шмальгаузен вынужден признать, что именно мутации представляют собой источник наследственно закрепляемых новшеств. «Экспериментальные данные, – констатирует он, – привели к выводу, что мутации представляют собой новое изменение организма, которое сразу оказывается в полной мере наследственным и может иметь значение положительного приобретения или (чаще) известного дефекта. С другой стороны, модификация является лишь реакцией, обусловленной лишь унаследованной, т. е. старой структурой организма» (Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избр. труды – М.: Наука, 1983 – 360с., с. 15).
Но он признает это с такими оговорками, что становится очевидным: за рамками экспериментов, в живой природе все происходит как раз наоборот.
«Эти выводы, – соглашается Шмальгаузен, – являются по сути правильными, но вместе с тем их нельзя безоговорочно распространить на естественный, природный материал. Наблюдаемые нами в природе отдельные наследственно уклоняющиеся особи – мутанты – в подавляющем большинстве случаев вовсе не являются выражениями новых мутаций. Обычно это – унаследованный результат очень давних мутаций, которые подверглись уже длительной и глубокой исторической переработке. По большей части это – рецессивные изменения, которые в скрытом виде передаются из поколения в поколение, пока случайно благоприятное скрещивание не обнаружит их на данной особи. Такое выявление очень старой мутации мы обычно принимаем за возникновение новой. Между тем действительно новые мутации являются, несомненно, всегда более или менее вредными нарушениями строения» (Там же, с. 15–16).
Мутации – не новации. Новизна мутаций – лишь кажущаяся. Она проявляется только по отношению к нормальному «дикому» типу, к норме развития и строения организмов данного вида. Новые мутации – лишь источники ненормального развития, вызывающие нарушения строения организмов и затруднения в выполнении функций их органов. Что касается модификаций, то они, хотя и являются ненаследственными в том смысле, что непосредственно не передаются потомству, все же представляют собой результат развития на определенной наследственной базе, т. е. результат «последовательного новообразования структур и функций» (Там же, с.16).
«Вопрос об источниках мутаций ещё не разрешен, – отмечает Шмальгаузен, – но не может быть сомнения в том, что и в этом случае изменение вызвано не учтенным нами действием факторов внешней среды…С другой стороны, модификации вовсе не являются всегда только выражением старых, уже установившихся норм реакций. Возможны и совершенно новые модификации» (Там же, с. 15, 16).
Во всех этих рассуждениях присутствует смутное осознание Шмальгаузеном того обстоятельства, что мутационизм неспособен объяснить возникновение нового в эволюции, что мутации, будучи случайными, непоследовательными и неприспособительными реакциями, не вырабатываются организмами в трудной жизненной борьбе применительно к условиям существования, и потому не могут быть источниками нового в эволюции.
В момент написания данной книги Шмальгаузена генетика ещё не разрешила вопрос о происхождении мутаций из ошибок и сбоев функционировании структур ДНК под действием как внешних, индуцирующих факторов среды, так и внутренних причин, связанных с обычным для любых информационных систем погрешностей копирования и передачи информации. Но Шмальгаузен очень ясно понимал, что на нарушениях морфологической целостности организмов нельзя строить теорию эволюционного процесса, даже если эти нарушения непосредственно наследуются и кажутся новыми по отношению к нормам строения организмов.
Мутации сами по себе представляют собой своеобразные эволюционные тупики, оперативно устраняемые из жизни и эволюции стабилизирующим отбором. Они должны быть, по мысли Шмальгаузена, как бы спрятаны от отбора в непроявленном состоянии, чтобы, будучи накопленными в этом состоянии, когда-нибудь при существенных изменениях среды стать полезными для наследственной стабилизации новых форм, выработанных самими организмами. Модификации также сами по себе суть тупиковые для эволюции изменения, поскольку они не наследуются и не передаются последующим поколениям, вынужденным вырабатывать аналогичные модификации заново.
Кажется вполне естественным, что модификации возникают и умирают, не оставляя никакого следа в развитии последующих поколений. И это действительно так, если изменение форм и способов биологической работы не требует от генетических структур соответствующих изменений их работы для производства нового типа модификаций. Для Шмальгаузена, как и для его предшественников, было характерно узкое понимание биологической работы и ее эволюционного значения. И хотя он значительно расширил это понимание при развитии эволюционной морфологии, он вынужден был идти на поводу у мутационистски ориентированной генетики своего времени, сводя к неприспособительным изменениям мутационного характера любые наследственные изменения, а значит, и любые наследственно стабилизированные новшества.
Новое в соответствии с таким подходом, зарождается в модификациях, но автономизироваться от непосредственных воздействий среды и стать наследственным оно может только посредством отбора накопленных в непроявленном состоянии и не слишком вредных мутаций. При не слишком значительных изменениях среды новые модификации могут возникнуть только на базе новых мутаций.
«Каждая конкретная модификация, – полагает Шмальгаузен, – будучи новой для особи, не является новой для вида, если она определяется его обычным генотипом… Если при обычных температурах или других изменениях среды у отдельных особей обнаруживается необычная модификация, которую можно обозначить как новую (не характерную для вида и, быть может, появляющуюся впервые при данных условиях), то это необычное реагирование есть результат изменения внутренней структуры организма, т. е. результат мутации» (Там же, с.17).
Отсюда Шмальгаузен делает совершенно неверный вывод: «Таким образом, всякое новое изменение покоится на наследственном изменении организма, т. е. представляет собой мутацию» (Там же). Кроме нарушений, ничего нового мутации не дают. Новые модификации, базирующиеся на новых мутациях, представляют собой уродства и не могут помочь адаптироваться ни к какой среде, поскольку они суть адаптации развития организмов не к среде, а к тем нарушениям, которые вызваны данной мутацией. Для эволюционных преобразований ни такие модификации, ни вызвавшие их мутации не имеют и не могут иметь никакого значения.
Это, собственно, подтверждает и Шмальгаузен: «Мутации представляют собой нарушения нормального строения организма, обусловленные нарушениями нормального процесса его развития. Такие нарушения чаще всего проявляются в виде недоразвития. Крупные мутации имеют характер уродств, мелкие мутации могут быть связаны с незначительными дефектами строения» (Там же, с.18).
Шмальгаузен вдребезги разбивает культивируемый некоторыми учеными миф о повышенной жизнеспособности некоторых мутаций. «Нередко указывают, что отдельные мутации обладают иногда и повышенной жизнеспособностью. Это относится, однако, к условиям лабораторной культуры, и, кроме того, обычно учитываются не все элементы жизнеспособности даже и в этих ограниченных условиях» (Там же).
