Илья Рухленко - Что ответить дарвинисту? Часть II
Кроме того, в лабораторных условиях самки боярышниковых мух с готовностью откладывают яйца в яблоки, так же как и самки яблоневых мух без затруднений откладывают яйца в плоды боярышника (Bush, 1966:456). В этом отношении они резко отличаются от других видов группы pomonella. Например, нужно очень постараться, чтобы самка R. mendax в лабораторных условиях всё-таки решилась отложить свои яйца в яблоко или боярышник.
3. Репродуктивный критерий вида:
Но может быть, яблоневые и боярышниковые мухи репродуктивно изолированы друг от друга? И этого тоже нет. В лабораторных условиях яблоневые и боярышниковые мухи спокойно скрещиваются друг с другом, с образованием жизнеспособного потомства, причем личинки успешно выводятся как в плодах боярышника, так и в яблоках (Bush, 1966:456).[62]
Даже в природе (т. е. предоставленные сами себе) эти мухи тоже репродуктивно не изолированы друг от друга. Установлено, что обмен генов между яблоневыми и боярышниковыми мухами сегодня находится на уровне 5–6 %. Причем непонятно, за счет чего существующий уровень обмена генов мог бы снизиться дальше. Ведь ограничение по скрещиваемости, в основном, происходит из-за того, что яблоневые мухи спариваются вблизи яблонь, а боярышниковые – на боярышнике. Кроме того, созревание плодов домашних яблок происходит несколько раньше, чем созревание боярышника. Однако всегда можно представить вполне естественную ситуацию, в которой кусты или деревья боярышника произрастают рядом с домашними яблонями. В этом случае, некоторое смешение между обсуждаемыми пищевыми расами, наверное, неминуемо. Особенно в том случае, если это поздние сорта яблок.
Более того, даже если бы репродуктивная изоляция была вообще полной (хотя на самом деле, это не так), то даже в этом случае, вывод о «появлении нового вида» отнюдь не следовал бы автоматически из этого факта. Действительно, мало ли, что существует репродуктивная изоляция вследствие экологических причин. Между папуасами Новой Гвинеи и эскимосами Гренландии тоже существует надежная изоляция, по причине географической удаленности этих территорий и наличия обширных барьеров (океанской воды). Так что же теперь, на этом основании считать папуасов и эскимосов уже разными видами? Наверное, всё-таки так считать нельзя. В крайнем случае, можно лишь верить, что в результате такой надежной изоляции, эскимосы и папуасы через миллион лет действительно станут разными видами (в рамках «единственно верного учения»). А можно в это не верить и считать, что изоляция между папуасами и эскимосами ни к чему эволюционно существенному так и не приведет. То есть, сам факт наличия изоляции (пусть даже полной) еще не говорит о том, что образовался новый вид. В крайнем случае (если уж очень хочется быть верующим дарвинистом), этот факт можно представить как «возможно начинающийся процесс видообразования». Но ни в коем случае не как «строго установленный пример».
4. Географический критерий вида:
Наконец, географический критерий вида в обсуждаемом случае вообще не при чём. Потому что это симпатрические группы. То есть, ареалы обитания яблоневой и боярышниковой рас Rhagoletis pomonella практически перекрываются.
Общий вывод:
Итак, очевидно, что никаких сколько-нибудь серьезных причин, позволяющих назвать яблоневые популяции R. pomonella новым биологическим видом, просто не существует. Зато эти яблоневые популяции с точностью подпадают под определение именно «пищевой» расы. Потому что яблоневая и боярышниковая расы предпочитают разные (близкие) пищевые растения, и в результате между ними возникает частичная репродуктивная изоляция. Это классическое определение пищевой расы.
И последнее в чём нам осталось разобраться – а можно ли вообще считать переход мух Rhagoletis pomonella на новое растение – эволюционным событием, пусть даже и малого масштаба? Понятно, что о макроэволюционном событии (образовании нового биологического вида) речь пока вообще идти не может. Но может быть, здесь имело место хотя бы микроэволюционное событие? Давайте разберемся и с этим тоже.
Обсуждаемый вид существовал в форме разных пищевых рас еще до того, как от него «отпочковалась» новая пищевая раса, развивающаяся еще и на яблонях. Поэтому возникает вопрос, почему, собственно, образование новой пищевой расы яблоневых мух следует считать эволюционным событием, а не чисто экологическим? Действительно, развитие личинок данного вида мух всегда было привязано к плодовым растениям подсемейства Сливовые вообще, и к трибе Яблоневые в частности. И вот в пределах досягаемости этого вида появилось новое, подходящее плодовое растение именно из трибы Яблоневые. Так что же удивительного в том, что мухи успешно освоили это новое растение, полностью для них подходящее? Это, скорее, событие чисто экологического толка, а не эволюционного.
Даже если бы обсуждаемые мухи питались только (исключительно) на боярышнике, а потом бы перешли на яблоки, то даже в этом случае следовало бы хорошо подумать, прежде чем объявлять этот пример именно эволюцией. Того обстоятельства, что боярышник и яблоня являются весьма близкими таксонами, уже достаточно, чтобы заподозрить чисто экологическую подоплеку произошедшего события. Но мы ведь знаем, что мухи Rhagoletis pomonella сегодня развиваются отнюдь не только на яблоках и боярышнике, но и еще на целом ряде растений, тоже весьма близких друг к другу (см. выше). В этом случае, чисто экологическая интерпретация уже прямо-таки напрашивается.
Более того, мы знаем, что в какой-то момент часть боярышниковых мух R. pomonella перешла на яблоки в восточных США. Но мы ведь еще знаем, что точно такой же переход совершился еще и в Мексике, скорее всего, полностью независимо, примерно за то же самое время, и тоже с боярышника на яблони. Более того, мы знаем, что и завезённая в Америку сибирская дикая яблоня (Malus baccata) тоже подверглась атаке мух R. pomonella. Но и это еще не всё. Еще одно пришлое растение из трибы Яблоневые – завезенный в Северную Америку кизильник (Cotoneaster) – тоже стал «приютом» для личинок мух R. pomonella. Наконец, установлены факты заражения личинками R. pomonella еще и персиков (Prunus persica), то есть, еще одного завезенного в Америку плодового дерева, опять-таки, из подсемейства Сливовые.
Очевидно, что муха Rhagoletis pomonella весьма легко осваивает новые, подходящие для неё виды растений из подсемейства Сливовые. Что может свидетельствовать об изначальной способности данного вида осуществлять такие экологические переходы (между определенным кругом подходящих растений). Вероятно, смена растения-хозяина производится из-за «переключения» соответствующих запаховых предпочтений мух. Которые в свою очередь, возможно, осуществляются по тем гипотетическим механизмам, которые я уже озвучивал выше. Помимо «переключения» запаховых предпочтений, разные пищевые расы Rhagoletis pomonella еще могут различаться между собой и своей фенологией (временем откладки яиц, развития личинок до стадии окукливания, временем выхода из куколки и тому подобное). Но и у этого явления тоже могут иметься довольно банальные экологические причины, а не эволюционные. Понятно, что вид, существующий в форме разных пищевых рас, на растениях, плоды которых созревают в разное время, каким-то образом должен решать эту проблему. Использованием ли соответствующих вариантов аллелей (более «скороспелых» или менее «скороспелых») из общего массива имеющихся аллелей, отвечающих за этот «вопрос». Или же с помощью каких-то других, более хитрых генетических механизмов. И определённая разница в фенологии между пищевыми расами может быть отнюдь не результатом приспособительной эволюции к конкретному виду кормового растения (как это обычно трактуется), а наоборот, одним из исходных механизмов, которые позволяют популяциям фруктовых мух расходиться по разным кормовым растениям. Однако в любом случае (неважно, являются ли наблюдаемые различия в фенологии причиной, или же, наоборот, следствием пищевых переходов), скорее всего, эти различия имеют свои, вполне конкретные пределы, свойственные этому виду. Например, я уже говорил выше, что дикие виды американских яблонь не поражаются мухами R. pomonella. И предположительно это объясняется тем, что плоды этих видов созревают слишком поздно для того, чтобы личинка R. pomonella успела в них развиться. Получается, что за все «миллионы лет эволюции», мухи R. pomonella так и не смогли подстроиться под жизненный цикл диких видов американских яблонь. А ведь такую ситуацию вполне можно теоретически представить. Например, ускорить время «созревания» личинки, наверное, возможно за счет уменьшения общего размера мухи. Однако мы ничего такого не наблюдаем. Что может свидетельствовать о существовании определённых пределов изменения фенологии этого вида, которые этот вид уже не пересекает.
