Илья Рухленко - Что ответить дарвинисту? Часть II
Однако это всё предположения. А вот сама логика разделения группы pomonella-подобных мух на разные виды, предложенная автором данной работы (Bush, 1966) и основанная (в значительной степени) именно на озвученном экологическом критерии – действительно, является весьма красивой. Поэтому неудивительно, что данная таксономическая схема быстро завоевала популярность.
Но вот приходит Александр Марков, палеонтолог и специалист по морским ежам. И решает, что настала пора среди этих мух выделить еще один новый вид. Логику Александра Маркова тоже можно понять. Он, видимо, услышал об очередном возможном примере эволюции (возможной согласованной эволюции мух и наездников), прочитал пару публикаций на эту тему и сделал для себя соответствующие выводы. Прочитав всего пару статей, он сделал вывод, что муха R. zephyria развивается исключительно на снежноягоднике, муха R. mendax развивается на чернике, а муха R. pomonella на боярышнике. Про существование еще и «кизиловых» мух Марков вообще так и не узнал. Ну и, естественно, Марков сделал соответствующий вывод – если здесь что ни новое кормовое растение, то сразу «новый вид», то значит, переход боярышниковой мухи на новое кормовое растение (яблоню) тоже знаменует собой образование именно нового вида. Чего тут еще рассусоливать в столь ясном эволюционном вопросе?
Понятно, что та красивая таксономическая картинка, которая уже давно была выстроена специалистами по этому таксону, сразу же ломается. Потому что яблоня – это просто еще одно растение из трибы яблоневых, на которых муха Rhagoletis pomonella всегда и развивалась. Поэтому столь смелая попытка «кавалерийским наскоком» выделить новый вид на основании перехода на яблоню… исходно «яблоневых» мух (т. е. мух, которые развиваются на растениях именно трибы Яблоневые)… Такая попытка выглядит весьма неуклюже и странно. Напоминает поведение слона в посудной лавке.
Однако красивые схемы – красивыми схемами, но у нас всё же биология, а не математика. В биологии очень редко какая красивая схема не имеет никаких исключений, которые портят или «cмазывают» эту красивую схему, теоретически нарисованную нами. Например, в обсуждаемой нами области, в принципе, можно предположить, что распад исходного крупного вида на разные pomonella-подобные виды не остановится на стадии видов, питающихся плодами растений разных семейств, а продолжится и дальше, распадаясь на еще более мелкие виды, специализирующиеся уже на конкретных родах растений. Например, R. pomonellа, привязанная к разным видам подсемейства Сливовые, далее могла бы распасться на еще более мелкие (специализированные) виды, развивающиеся уже каждый на своем роде растений: яблоне, боярышнике, ирге, аронии, сливах, вишне и т. п. Поэтому даже сам автор разбираемой работы (Bush, 1966) тоже не слишком придерживался озвученной им схемы и вполне допускал возможность, что, например, на сливах обитает уже другой вид pomonella-подобных мух, а не R. pomonella. Такую же возможность он допускает и в отношении интересующих нас яблоневых мух, но за недостаточностью данных рассматривает и «сливовых» и «яблоневых» и «боярышниковых» мух просто разновидностями одного и того же вида R. pomonellа, надеясь, что будущие исследования прояснят этот вопрос. Выше я уже говорил, что «будущие исследования» этот вопрос, действительно, прояснили. В настоящее время статус яблоневых мух уже твердо определён. В ходе целого ряда исследований (см. выше) было установлено, что яблоневые мухи являются пищевой расой вида Rhagoletis pomonella.
Почему же исследователи пришли к такому выводу? Почему яблоневую расу нельзя считать новым видом, а следует считать именно пищевой расой? Давайте рассмотрим конкретные установленные факты.
1. Морфологический критерий вида:
Муха Rhagoletis pomonella отличается определенной морфологической изменчивостью, связанной с различной географией и разными экологическими факторами. Например, в южных штатах США размеры тела данной мухи становятся существенно меньше того размера, который свойственен этим мухам в северной части ареала. Возможно, это связано с засушливым климатом. Южные особи данного вида уменьшаются настолько, что практически «догоняют» мух другого вида-близнеца, Rhagoletis mendax. Однако самые южные (мексиканские) популяции этого вида снова увеличиваются в размерах, приближаясь к размерам этих мух на востоке США (Bush, 1966:460).
Экземпляры R. pomonella, собранные с кизильника в Техасе и с боярышника и сливы во Флориде, по размерам тела не больше экземпляров R. mendax из Массачусетса. Самки R. pomonella во Флориде вообще очень трудно отличимы от R. mendax, в том числе, и по длине яйцеклада, и по цветовым паттернам. Кроме того, южные популяции R. pomonella демонстрируют легкое уменьшение интенсивности (и распространения) черного цвета в окраске. А также некоторые другие мелкие изменения в «паттернах крыла» (Bush, 1966:461).
Длина яйцеклада мух Rhagoletis pomonella, развивающихся на яблонях, отличается значительным подобием, и при этом отличается от некоторых популяций, развивающихся на боярышнике. Что указывает на возможное единое происхождение всех яблоневых мух, поражающих яблоки на востоке США, от единственной исходной популяции. В то же время, дли на яйцекладов Rhagoletis pomonella, развивающихся на боярышнике, наоборот, сильно варьирует в зависимости от географического региона. И всё. Больше никаких морфологических отличий яблоневой расы от боярышниковой не отмечается (Bush, 1966:458).
Таким образом, можно сделать следующие выводы: 1) исходный вид Rhagoletis pomonella отличается заметным морфологическим разнообразием, 2) «морфологические колебания» данного вида в некоторых случаях достигают даже тех значений признаков, которые характерны уже для соседних видов-близнецов группы pomonella, 3) мухи яблоневой расы вполне вписываются в размах колебаний морфологических признаков, свойственных виду R. pomonella, и либо вообще не отличаются от предковых боярышниковых популяций, либо отличия не больше, чем между африканскими масаями и бушменами. То есть, морфологически, яблоневая и боярышниковая расы – это практически одно и то же.
2. Экологический критерий вида:
Я уже говорил выше, что Rhagoletis pomonella можно определить, как вид из группы pomonella-подобных мух, развитие личинок которого связано с несколькими родами растений из подсемейства Сливовые (в том числе, с растениями трибы Яблоневые). Такую же характеристику данный вид имел бы и до того момента, как некоторые мухи перешли на домашние яблоки (прибывшие из Европы). Действительно, этот вид мух исконно развивался, в основном, на разных видах боярышника (триба яблоневые, подсемейство сливовые), а также на аронии (триба яблоневые, подсемейство сливовые), на ирге (триба яблоневые, подсемейство сливовые) и на диких сливах (опять подсемейство сливовые). И когда в Америку прибыли еще и домашние яблони (т. е. еще одно растение из трибы яблоневых, подсемейства сливовых), то мухи Rhagoletis pomonella перебрались и на домашние яблони тоже.
Возникает вопрос, как изменилась экологическая характеристика той части мух R. pomonella, которые перешли на яблоки, чтобы считать эту часть новым видом? Ответ – никак не изменилась. Как развивались личинки этого вида в плодах растений подсемейства Сливовые, в том числе, в целом ряде растений трибы Яблоневые, так и продолжают развиваться. Просто добавилось еще одно подходящее растение из этой же трибы (Яблоневые), собственно, сама домашняя яблоня.
Но может быть, яблоневые и боярышниковые группы мух уже как-то специализировались на своих фруктах, и эффективность их развития в «родных» и «неродных» фруктах уже различается? Тоже нет. Проведённые исследования показали, что яблоневые и боярышниковые группы в этом отношении тоже не различаются. А именно, в лабораторных условиях выживаемость личинок исходно боярышниковых мух в яблоках была такой же, как и выживаемость яблоневых мух в яблоках. И наоборот, выживаемость личинок яблоневых мух в боярышнике такая же, как и выживаемость боярышниковых мух в этом же боярышнике (Feder, 1995:802). То есть, никакой специализации тоже нет.
Кроме того, в лабораторных условиях самки боярышниковых мух с готовностью откладывают яйца в яблоки, так же как и самки яблоневых мух без затруднений откладывают яйца в плоды боярышника (Bush, 1966:456). В этом отношении они резко отличаются от других видов группы pomonella. Например, нужно очень постараться, чтобы самка R. mendax в лабораторных условиях всё-таки решилась отложить свои яйца в яблоко или боярышник.
