Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
К таким факторам в СТЭ относят изоляцию и естественный отбор. Каждая популяция так или иначе изолирована от других популяций вида и других видов определёнными генетически существенными барьерами. Складываясь на протяжении жизни многих поколений, популяция представляет собой сообщество организмов определённого вида, в котором из поколения в поколение происходит обмен генетическим материалом и постепенно накапливаются структурные особенности этого материала, отличающие эту популяцию с генетической точки зрения от всякой другой. Источником этой общности и этих особенностей выступает относительно свободное скрещивание особей в рамках популяции (панмиксия).
Панмиксия никогда не бывает абсолютной, в разных популяциях она ограничивается самыми различными факторами и прежде всего половым отбором, так что внутри популяций также складываются островки относительной изоляции. Генетическая структура популяции определяется частотой содержащихся в ней генов и генотипов, которые циркулируют в рамках популяции и постепенно благодаря накоплению мутаций накапливают отличия генетического характера в своём репродуктивном аппарате.
Такая частота описывается правилом Харди-Вайнберга. Ещё в 1908 г. английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг независимо друг от друга предложили уравнение, описывающее динамику двух вариантов генов (аллелей), свободно циркулирующих в популяции в соответствии с законами Менделя. Это уравнение получило распространение в генетике в качестве правила, или закона Харди-Вайнберга. Это правило представляет собой научную абстракцию, оно верно лишь в условиях абсолютной панмиксии, ничем не ограниченного равномерного обмена генами при скрещивании, хотя такого обмена никогда не бывает в природе. Тем не менее правило Харди-Вайнберга имеет важное значение в связи с тем, что чем ближе та или иная популяция замыкается в себе и устраняет внутрипопуляционные барьеры, тем точнее модель «идеальной» популяции, которая находит выражение в законе Харди-Вайнберга.
Правило Харди-Вайнберга некоторые исследователи характеризуют как своего рода первый закон Ньютона для генетики популяций. Оно как бы отражает механику движения генов. Согласно первому закону Ньютона физическое тело сохраняет состояние покоя или равномерного прямолинейного движения, пока внешние силы не изменяют это состояние. Согласно закону Харди-Вайнберга, в большой свободно скрещивающейся популяции концентрация вариантов генов (аллелей) при отсутствии возмущающих воздействий из поколения в поколение остаётся неизменной.
К таким возмущающим воздействиям могут относиться повторное мутирование данного гена, привнесение или убытие аллелей при отборе или избирательной миграции особей. Разнообразие генетических вариаций (аллелей) нарастает, таким образом, главным образом за счёт накопления в генофонде результатов мутационного процесса. Внешние по отношению к популяции факторы, изменяющие её численность и состав, влияют главным образом на концентрацию тех или иных вариантов генов (аллелей). Соответственно в качестве первичного фактора динамики генов в популяциях в СТЭ признаются только мутации. Они могут с течением времени отклонять нормальный тип популяции в любую сторону и создавать многообразие генотипов, которое необходимо для отбора наиболее конкурентоспособных образцов.
Изоляция позволяет зафиксировать концентрацию вариантов генов на определённом уровне, оградить динамику генов от внешних воздействий, повысить уровень панмиксии (смешивания генов), заключив её в рамки данной популяции и создать условия для распространения груза мутаций на всю популяцию в целом, на весь её генофонд.
Изолирующие барьеры, препятствующие спариванию и обмену генами за пределами «замкнутых» популяционных сообществ весьма многообразны. Это могут быть средовые препятствия физико-географического характера – пространства суши для водных организмов, водные преграды для обитателей суши, горные массивы для обитателей долин, равнинные пространства для обитателей высокогорий.
Ещё Дарвин во всех необходимых подробностях показал неполноту подобной географической изоляции и возможности распространения различных видов за пределы географически детерминированных границ их обитания. Территориальная замкнутость популяций часто преодолевается в моменты вспышек численности, оскудения природной среды прежних мест обитания, резких изменений в биоценозах, климатических сдвигов и т. д.
Но и в обычных условиях обитания перенос или перебазирование групп организмов через изоляционные преграды и их расселение на неосвоенных ранее территориях могут происходить достаточно часто. Наряду с физико-географическими барьерами причинами изоляции могут стать большие расстояния, пролегающие между популяциями, что имеет существенное значение для некоторых растений и малоподвижных животных.
В растительном мире, состоящем из прикреплённых к почве организмов, изоляционные барьеры преодолеваются высокой подвижностью семян и спор, переносимых ветрами на большие расстояния. За достаточно большие промежутки времени и растения, и медлительные сухопутные животные, и рыбы из замкнутых водоёмов разными путями переселяются или переносятся на новые места, где создают замкнутые популяции или нарушают изоляцию популяций своего вида. Тем не менее большие расстояния могут оказаться ещё более сильным изолирующим фактором, чем физические преграды, поскольку скрещивания предполагают близкий контакт особей, а все, кто вдали, остаются в стороне и не участвуют в процессах воспроизводства потомства.
Дальние миграции характерны прежде всего для птиц, которые благодаря крыльям нередко расширяют свои репродуктивные пространства до сотен километров и более. Наряду с пространственно-географической изоляцией в природе широко распространены различные формы биологической изоляции. Сюда относятся прежде всего отличия в поведенческих (этологических) способах взаимодействия полов.
Непреодолимыми или труднопреодолимыми препятствиями к спариванию между особями близких по строению популяций и видов могут явиться жёсткие стереотипы поведения животных. Малейшее несоблюдение условных сигналов в виде зрительных, звуковых или химических раздражителей при выполнении видоспецифических ритуалов сексуального поведения, и спаривание особей, а вместе с ним и скрещивание популяций может оказаться невозможным. Различия в пении птиц, в периодичности вспышек у светлячков помогает особям, представляющим те или иные виды, распознавать и сортировать половых партнёров по принципу «свой – чужой». По своему характеру поведенческие стереотипы совокупления суть не что иное, как ритуализированные формы биологической работы, направленные на успешное получение сексуального удовольствия и распознавания пригодных для успешного продолжения рода партнёров.
До недавнего времени любые поведенческие стереотипы животных безоговорочно относили к проявлениям инстинктов, т. е. врождённым механизмам поведения. Подобные представления о генетической предопределённости ритуалов были приняты в синтетической теории эволюции в силу присущего ей геноцентризма без какой-либо критики и экспериментальной проверки. Однако в современной науке о поведении животных (этологии) эти представления не нашли подтверждения. Напротив, за редкими исключениями поведенческие стереотипы оказались результатами либо научения и подражания, либо запечатления полученных в раннем возрасте переживаний (импринтинга).
Наличие или отсутствие вторичных половых признаков, присущих тому или иному виду животных, также выступает границей, замыкающей популяции этих видов в пределы своих видоспецифических свойств и обусловливающей их изоляцию. Ещё более существенны с точки зрения образования изоляционных барьеров морфофизиологические различия органов размножения животных и в органах опыления растений. Немалую роль играют и различия во временных промежутках половой активности и способности к оплодотворению.
Наряду с изоляцией в пространстве в дикой природе широко распространена изоляция во времени размножения. Два вида дрозофилы, распространённые вблизи друг от друга и практически неразличимые по своему строению, никогда не скрещиваются, поскольку спаривание у особей одного вида происходит утром, а у другого – вечером. Различия могут носить и сезонный характер. Смещение репродуктивных периодов может лежать в основе экологической изоляции. Популяции или их части, оказавшиеся в разной экологической среде, по-разному вырабатывают приспособительные механизмы.
Существенное значение имеет и генетическая изоляция, при которой накопленные в популяциях различия генотипов приводят к резкому снижению жизнеспособности потомства и (или) плодовитости гибридов. Именно по этой причине гибриды многих родственных, но изолированных друг от друга видов как растений, так и животных оказываются бесплодными.
