Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
1. Приобретенные в жизненном процессе изменения являются модификационными и не влияют на наследственность ни при каких обстоятельствах и при сколь угодно длинной смене поколений.
2. Исходным, элементарным эволюционным явлением (событием, или процессом) следует считать изменение генотипического состава популяции, которая представляет собой элементарную единицу эволюции.
3. Мутационный процесс, или мутагенез является элементарным фактором эволюции, обеспечивающим новый материал для других факторов эволюции, и прежде всего для отбора.
4. Направленность эволюции и возникновение адаптаций определяется отбором (селекцией), и только отбором, который является единственным движущим фактором эволюции.
5. Комбинаторная изменчивость при половом размножении является источником повышения генетического разнообразия популяций.
6. Популяционные волны, или колебания численности популяций являются элементарным фактором эволюции, изменяющим генотипический состав популяции, определяющим в ней концентрацию различных генотипов и мутаций при неизбирательном, случайном уничтожении особей, вследствие чего редкий генотип может распространиться и быть подхвачен отбором.
7. Репродуктивная изоляция является элементарным эволюционным фактором, препятствующим свободному скрещиванию (панмисии) особей в популяции и вследствие этого закрепляющим и усиливающим генетические различия между популяциями, не создавая при этом непосредственно новых генотипов или внутривидовых форм.
8. Эволюция совершается постепенно (градуально) на основе очень мелких, но дискретных изменений наследственности (мутаций), и не может совершаться скачками (сальтациями), предполагающими резкое ускорение темпов видообразования на основе крупных мутаций.
9. Макроэволюция, т. е. образование надвидовых типов (таксонов) живых организмов происходит только на основе микроэволюции (видообразования), и не существует макроэволюционных закономерностей, отличных от макроэволюционных.
10. Эволюция непредсказуема, она совершается на основе случайностей (случайных мутаций, рекомбинацией, колебаний численности, актов естественного отбора и т. д.) и носит не целенаправленный (нефиналистический) характер, вследствие чего прогрессивное развитие органического мира происходит спонтанно и регулируются статистическими, а не динамическими закономерностями.
11. Вид представляет собой политипическую репродуктивную общность, состоящую из морфологически, физиологически и генетически различных популяций, объединённых общей способностью к размножению и отделённых от других видов репродуктивными барьерами.
12. Видообразование происходит путём расхождения, разделения (дивергенции) предкового вида на две или несколько репродуктивных общностей, либо путём последовательного преобразования (анагенеза) генотипического состава его популяций, но только при условии, что благоприятный ход мутагенеза подхватывается отбором.
Эти двенадцать положений в простой и ясной форме отражают, на наш взгляд, основное содержание СТЭ как генетически ориентированной системы взглядов на ход и механизмы биологической эволюции. Все прочие положения с нашей точки зрения второстепенны и выступают как разъяснение, уточнение и более подробное изложение действия механизмов, выраженных этими постулатами.
Пойдём и мы по пути разъяснения, уточнения и более подробного изложения основного содержания этой теории и её эмпирического базиса.
Согласно синтетической теории, главными и определяющими факторами эволюции являются мутационный процесс (мутагенез) и естественный отбор. Изменение генотипического состава популяции является лишь предпосылкой протекания эволюционного процесса. Первоисточником обновления этого состава является мутагенез, и только он. Давление же отбора определяет, какое из этих обновлённых состояний генотипического состава популяции будет существовать, а какое отомрёт и уйдёт в небытие.
При этом давление среды выступает лишь одной из составляющих тенденций действия отбора. При сохранении относительного постоянства условий существования генетический состав популяций с некоторыми незначительными отклонениями (флуктуациями) может существовать в статистически неизменном состоянии неопределённого долгое время. Это обстоятельство предопределяет относительное постоянство видов, которые могут существовать на протяжении огромных периодов времени без особых изменений, что подтверждается данными палеонтологии.
Постоянство генотипического состава популяций поддерживается генетической разнородностью составляющих её особей, которые спариваются в относительно замкнутом и изолированном кругу своего популяционного сообщества и тем обеспечивают регулярный обмен генами в рамках этого сообщества. Комбинации генов мужских и женских особей в процессах перекрёстного скрещивания способствуют поддержанию генетической разнородности (гетерогенности) в относительно стабильном состоянии.
При этом сама по себе генетическая разнородность популяции всегда незначительно обновляется под давлением мутационного процесса, но такое незначительное обновление не изменяет до поры до времени сколько-нибудь существенно морфологического строения фенотипов данного вида. Неблагоприятные последствия мутагенеза в виде чересчур сильных отклонений быстро устраняются стабилизирующим отбором вследствие непригодности мутировавших особей к выживанию и размножению в собственной популяции.
Репродуктивная изоляция популяций и отделившихся групп особей друг от друга в любых её формах также неспособна обеспечить сама по себе создание новых генов и обновление генотипов, она лишь закрепляет те инновационные изменения, которые в условиях обособления происходят с генотипическим составом популяции в процессе накопления мутаций и постепенного перехода их последствий из рецессивного в доминантное состояние.
Даже естественный отбор не может выполнять свою «творческую» роль, если он не получает от мутагенеза обновлённого генетического материала, испытываемого на пригодность или непригодность к осуществлению жизнедеятельности. Таким образом, именно мутационный процесс, и только он, рассматривается в СТЭ как первоисточник эволюционных инноваций, и если существует какой-то ещё источник инновационных изменений в процессах видообразования, вся система с таким трудом достигнутого эволюционного синтеза требует самого решительного преобразования и формирования нового синтеза.
Понятно, что всё огромное «высотное» здание СТЭ опирается на постулат, исходящий из принципа Вейсмана об абсолютной невозможности каких-либо влияний со стороны приобретённых в жизненном процессе признаков, свойств и особенностей любого организма при любых жизненных обстоятельства на структуры наследственности вследствие их изоляции от телесной, соматической структуры фенотипа. Такое влияние полностью исключается не только непосредственно, при передаче наследственного материала от поколения к поколению, но и при сколь угодно длинной смене поколений.
В принципе, такой подход, хотя он и безусловно верен в отношении непосредственного воздействия тренировки органов на наследование в духе Ламарка, тем не менее находится в противоречии с признанным современной генетикой фактом обратного воздействия белковых веществ на функционирование генетических структур в хромосомах репродуктивных клеток.
Безоговорочно принимая принцип Вейсмана, т. е. непроходимый барьер между репродуктивными и соматическими структурами каждого организма, сторонники СТЭ подвергают самой суровой критике как несостоятельный с точки зрения современной науки исходящий от Ламарка и принятый Дарвином тезис об эволюционной роли употребления и неупотребления органов и активности организма в целом. Как мы показали ранее, этот тезис был лишь слабым и несколько устаревшим выражением вводимого нами принципа ведущей эволюционной роли биологической работы, производимой мобилизационными структурами генотипа и фенотипа в процессе развития организма при их постоянном взаимодействии.
Мутационный процесс, таким образом, является, согласно СТЭ, единственным источником эволюционных инноваций, все остальные факторы эволюции, принятые в СТЭ, являются лишь разносчиками, распределителями или усилителями результатов мутационного процесса. Выводя происхождение всех без исключения эволюционных новшеств из абсолютно случайных и потенциально вредных изменений, не заблокированных системой репараций, каковыми являются мутации, синтетическая теория эволюции рассматривает позитивные сдвиги в эволюционном процессе как результаты негативных изменений генетических структур.
В своём огромном большинстве мутации оказывают вредное воздействие на организмы или являются бесполезными (нейтральными). Мутации приводят к серьёзным снижениям жизнеспособности, генетическим заболеваниям, уродствам, создающим помехи особям при половом отборе. Мутации приводят к отклонениям в развитии, вследствие которых мутанты уступают нормально развивающимся особям в борьбе за существование. Нормальные генотипы в природных популяциях на протяжении жизни очень большого числа поколений «пришлифовываются» отбором к условиям среды, среди них отбираются наиболее удачные комбинации генов. Случайные же отклонения от этих норм нарушают функционирование всей сложности целостной системы организма.
