Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
У бактерий и других организмов, размножающихся неполовым путём, каждая мутация проявляется в фенотипе. Адаптация к среде у них происходит ценой гибели огромных количеств непрестанно размножающихся организмов. При изменении условий существования могут выжить лишь очень немногие мутантные формы, которые вскоре благодаря высокому темпу размножения дают многочисленное потомство. Это позволяет осваивать самые различные среды и поселяться в них.
У многоклеточных организмов, размножающихся половым путём, в ходе эволюции сложился механизм защиты генома и обезвреживания мутаций, в основе которого лежит перекомбинирование в половом процессе генетических структур и перевод мутаций в так называемое гетерозиготное состояние. Понятия гомозиготности и гетерозиготности ввёл в научное употребление в 1902 г. У. Бетсон.
Гомозиготным называется состояние диплоидного генома, при котором в каждой паре хромосом имеются две копии одного варианта гена (аллеля). При гетерозиготном же состоянии на каждой из хромосом находятся разные варианты генов (разные аллели). Перевод в гетерозиготное состояние означает, что формы, у которых в неоплодотворённых половых клетках объединяются два идентичных варианта гена (аллеля), после скрещивания и образования оплодотворённой половой клетки (зиготы) образуют два разных варианта гена (аллеля).
В результате мутировавший вариант гена (аллель) будет находиться в генотипе в скрытом, непроявленном, рецессивном состоянии, не вредить нормальному развитию организма и даже может составить своеобразный резерв наследственной изменчивости.
«При изучении взаимодействия аллелей выяснилось, – отмечают современные генетики Дж. Билева и В. Иванов, – что один и тот же аллель может быть доминантным в одном генотипе и практически не проявляться – в другом. В настоящее время известно, что характер доминирования зависит от внешних условий, возраста, пола, а также других наследственных факторов (так называемая «неустойчивая доминантность»). Кроме того, «доминантность» является относительной, поскольку степень доминирования одного и того же гена может быть различной в зависимости от уровня организации биологической системы: молекулы, клетки, организма» (Билева Дж. С., Иванов В.И. Менделизм – В кн.: Генетика. Под ред. В.И. Иванова – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006 – с 12–21, с. 14).
Итак, доминантными (т. е. мобилизационными) генетические структуры могут становиться в зависимости от внешних условий, возраста пола, других факторов, т. е. от особенностей биологической работы организма в целом в тех или иных условиях. Это ничего иного не означает, кроме способности мобилизационных структур организма биологической работой влиять на частоту (вероятностные характеристики) перехода тех или иных мутировавших вариантов генов (аллелей) из рецессивного в доминантное (мобилизованное) состояние. Однако это обстоятельство совершенно не изучено и в СТЭ не находило отражения.
Накопленные в мутационном процессе изменения «растасовываются», как карты в рамках популяции между входящими в них особями посредством беспрестанно происходящих скрещиваний. Комбинаторная изменчивость является результатом перекомбинации генов при половом размножении. Она в свою очередь приводит к формированию организмов с новыми сочетаниями вариантов генов (аллелей), которые определяют фундаментальные отличия от генотипов обоих родителей. Комбинаторика генетических структур обусловливает генетическую уникальность каждого организма.
Изменяя гены, мутации поставляют для рекомбинаций сырой материал. Но и само положение мутаций в генетических структурах, а соответственно их сочетание с этими структурами изменяется с каждой рекомбинацией и в каждом поколении. Попадая в новые генотипы, мутации оказываются в качественно иной генотипической среде, а соответственно, могут совершенно по-иному воздействовать на признаки в случае своего фенотипического проявления.
Итак, генетическая комбинаторика распространяет мутации в самых различных сочетаниях генетических структур. Вследствие чего некоторые сравнительно редкие мутации могут разноситься по всей популяции и, по существу, любая популяция испытывает довольно сильное влияние мутационного процесса. Соответственно мутации, безусловно вредные или бесполезные в одних условиях и (или) в одних сочетаниях генетических структур могут стать полезными в других условиях или в других сочетаниях.
Генетическая комбинаторика может приводить и к комбинированию в одном генотипе двух или нескольких мутаций. При этом мутации, приносящие вред организму при своём проявлении порознь, могут в определённых сочетаниях друг с другом становиться полезными и даже повышать жизнеспособность организма.
Мелкие мутации, не приносящие особого вреда организму, возникают гораздо чаще крупных. Они накапливаются в популяциях и могут приводить к постепенной, очень медленной и незаметной трансформации данного вида. Мутационный процесс создаёт в популяциях как бы «теневые структуры» наследственности, тот скрытый потенциал наследственных изменений, который при устойчивом изменении условий существования может выйти на свет и способствовать приспособлению вида к новым условиям путём вытеснения мутантными формами форм, бывших нормальными в прежней среде.
Наличие груза мутаций, обусловливающих способность оперативного приспособления того или иного вида к изменившейся среде, получило название преадаптации. Преадаптация, т. е. заранее обретенная адаптация видов к изменениям среды или переселениям в другую среду рассматривается в СТЭ исключительно в связи с накоплением груза мутаций, «теневого», скрытого наличия в генотипах комплекса изменённых генетических структур, которое иногда характеризуется в качестве цены, которую каждый вид поневоле платит за возможность своевременного приспособления к изменённым условиям. Виды, у которых комплексы «теневой» наследственности не допускают возможности своевременного приспособления к изменившимся условиям, обречены на вымирание.
В качестве одного из важных «поставщиков» эволюционного материала в СТЭ рассматриваются также «волны жизни» – изменения численности особей в популяциях. «Волны жизни», или популяционные волны выражаются прежде всего в периодических колебаниях численности при резких изменениях количества пищевых ресурсов, а также при взаимоотношениях между хищниками и их жертвами (увеличение численности зайцев ведёт к увеличению численности лис, вследствие чего численность зайцев падает, а в результате падает и численность лис). Сезонные колебания численности организмов с коротким сроком жизни являются примерами ещё более строгой периодичности. Они наблюдаются у однолетних растений, грибов, многих видов насекомых.
В дикой природе наблюдаются также резкие повышения численности – при расселениях саранчи, переселениях животных и растений в местности, где у них отсутствуют естественные враги. И наоборот, резкие снижения численности возникают в случаях широкомасштабных природных катастроф – лесных и степных пожаров, извержений, резких изменений климата и т. д.
Колебания, подъёмы и спады численности популяций – так же обычны в живой природе, как и любые другие циклы в Космосе и в человеческом обществе. При резких спадах численности популяций их генофонд обедняется, происходит неизбирательное уничтожение особей, многие ценные генетические наработки, создающие преимущества в борьбе за существование, утрачиваются. При последующем подъёме численности большое число рождающихся особей станет потомками немногих ранее выживших.
При этом ранее редкие генотипы могут стать определяющими генотипический состав популяции, сконцентрировавшись в её генофонде. Многие ранее мутировавшие варианты генов (аллели) исключаются из генофонда популяции, а некоторые – наоборот, широко распространяются и создают длительное и необратимое изменение генофонда, которое в СТЭ характеризуется как элементарное эволюционное явление (или событие), выступающее предпосылкой эволюционного процесса.
Но предпосылка – ещё не сам процесс. Для того, чтобы запустить процесс эволюции популяционного сообщества в самостоятельный вид, необходимо наличие комплекса факторов, постоянно взаимодействующих между собой. «Действие популяционных волн, – отмечают российские биологи-эволюционисты А. Яблоков и А. Юсупов, – так же как и действие мутационного процесса, статистично и ненаправленно… Популяционные волны и мутационный процесс даже при совместном действии ещё не могут обеспечить протекания эволюционного процесса. Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном направлении» (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение – М.: Высш. школа, 2004 – 310 с., с. 123).
К таким факторам в СТЭ относят изоляцию и естественный отбор. Каждая популяция так или иначе изолирована от других популяций вида и других видов определёнными генетически существенными барьерами. Складываясь на протяжении жизни многих поколений, популяция представляет собой сообщество организмов определённого вида, в котором из поколения в поколение происходит обмен генетическим материалом и постепенно накапливаются структурные особенности этого материала, отличающие эту популяцию с генетической точки зрения от всякой другой. Источником этой общности и этих особенностей выступает относительно свободное скрещивание особей в рамках популяции (панмиксия).
