Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Существенное значение имеет и генетическая изоляция, при которой накопленные в популяциях различия генотипов приводят к резкому снижению жизнеспособности потомства и (или) плодовитости гибридов. Именно по этой причине гибриды многих родственных, но изолированных друг от друга видов как растений, так и животных оказываются бесплодными.
Эволюционное значение изоляции и её действия как элементарного эволюционного фактора, согласно СТЭ, отличается от действия мутационного процесса и комбинационных изменений популяционных волн. У каждого из этих факторов есть своя как бы «специализация», позволяющая им продвигать свою специфическую сторону единого эволюционного процесса.
Мутационный процесс является первоисточником эволюционных изменений, сырым, случайным и неподготовленным материалом для эволюции. Комбинативные «перетасовки» генетического материала позволяют перевести мутации в скрытое состояние и накопить их в генофондах популяций. Популяционные волны изменяют генотипический состав популяций.
Изоляция расчленяет виды на обособленные популяции, популяции – на обособленные группы, нарушает копулятивные связи между ними и препятствует панмиксии, вызывая тем самым всё большие отклонения от закона (правила) Харди-Вайнберга. При этом неизбежно увеличивается частота инбридинга, т. е. спаривания между кровными родственниками, ведущего к обеднению генетического материала у потомства и образованию всё более «чистых» линий наследования.
Тем самым с каждой сменой поколений усиливаются генетические различия между разделенными частями ранее единых популяционных сообществ, нарастают процессы их генотипического и фенотипического обособления друг от друга. Изоляция выступает как постоянно действующий и случайный фактор, подготавливающий расхождение признаков (дивергенцию) и распад видов, популяций или групп организмов. Дивергентные группы оказываются под различным давлением отбора.
При этом необходимо иметь в виду следующие обстоятельства эволюционного действия изоляции, которые недостаточно учитываются в СТЭ в связи с её склонностью к геноцентрической трактовке эволюционных процессов.
Во-первых, изолированные группы могут существенно отставать в развитии вследствие снижения уровня внутривидовой конкуренции на периферии существования вида. Это явно снижает шансы на прогрессивное видообразование. Во-вторых, для изолированных групп должны быть характерны все эффекты снижения численности. В-третьих, сопутствующий изоляции инбридинг существенно снижает жизнеспособность организмов и может приводить к переводу в доминантное состояние вредных мутаций. Всё это может создавать препятствия для прогрессивной эволюции, приводить к вымиранию обособившихся отростков видовых сообществ.
В СТЭ совершенно не учитывается изменение характера и содержания биологической работы изолированных сообществ в процессах их адаптации к специфике их жизненных обстоятельство. В этом отношении, как и в ряде других, СТЭ оторвана от живой жизни, сосредоточена на геноцентрических источниках изменений.
Так, меорфофизиологическая изоляция обусловливается не только накоплением мутационного груза и его комбинативным распределением в процессах спариваний, но и выработкой ненаследственных признаков (модификаций и морфозов), которые приобретаются под действием особенностей новой среды обитания и могут затруднять, а затем и исключать перекрёстное опыление растений и скрещивание животных. При этом существенные генетические изменения могут вообще отсутствовать. Ведь согласно правилу Харди-Вайнберга скрещивание внутри изолированной популяции воспроизводит ее генотипический состав без существенных изменений.
Экологическая изоляция может возникать даже на очень небольших территориях вследствие резкого изменения экологических условий в близлежащих местностях. Различия между лесами и кустарниками, полями и горами могут быть настолько велики, что приспосабливающиеся к ним организмы одного вида могут очень быстро разойтись по способам воспроизводства таких организмов в последующих поколениях.
Для многих видов травянистых растений достаточно перейти к произрастанию на увлажнённых почвах, например, в поймах рек, чтобы у них сдвинулись сроки цветения и, соответственно, создались препятствия для перекрёстного опыления с такими же растениями, обитающими на обычных почвах. Для рыб характерны изменения сроков нереста в зависимости от условий мест обитания, для птиц – изменения сроков гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнёзд в лесах или кустарниках. Такие изоляционные механизмы возникают на основе главным образом ненаследственной приспособительной изменчивости, без существенных генетических изменений. Изменения, вызывающие распадение видов, происходят, следовательно, в формах и способах биологической работы.
Все формы изоляции вызывают отчуждение и распадение сообществ организмов, которое нарастает со сменой поколений и приводит к накоплению различий, формированию и укреплению изоляционных барьеров между видами.
25.2. Синтетическая теория эволюции как решение проблем объяснения модификационной изменчивости и формирования адаптаций
Как видно из предшествующего изложения, синтетическая теория эволюции представляет собой сложную систему, построенную на обобщении знаний о биологической эволюции, добытых в науке XX века и группирующихся вокруг генетических исследований. Ключевыми достижениями генетики этого периода явились расшифровка генетического кода, выявление механизма синтеза белков и основ мутационной и комбинационной изменчивости. Исходя из этих достижений и моделей структуры популяций и объясняется биологическая эволюция.
Мутационная изменчивость, согласно СТЭ, является первоисточником всех эволюционно значимых изменений. Мутации случайны, непредсказуемы, в своём огромном большинстве устраняются системами репарации ДНК. Они нарушают правильное функционирование генетического аппарата, не проявляются в фенотипах при переводе в гетерозиготное состояние и именно поэтому накапливаются в генофондах популяций. Но за очень большие промежутки времени мелкие мутации способны изменять генотипические составы популяций и подхватываться отбором, что и приводит, согласно СТЭ, к эволюционным сдвигам.
Мутационная изменчивость тесно связана с комбинационной и составляет с ней, согласно СТЭ, как бы единое целое. Третий тип изменчивости, связанный с действием на организмы внешней среды и упражнением или неупражнением органов, в соответствии с принципом Вейсмана рассматривается как абсолютно не влияющий на наследственные изменения и не передаваемый ни в какой форме последующим поколениям. Поэтому всякая изменчивость, обретаемая организмами непосредственно в жизненном процессе, в рамках СТЭ рассматривается как несущественная для эволюции и именуется модификационной.
Модификационные изменения, или модификации, с точки зрения СТЭ представляют собой не более чем видоизменения, конкретные вариации признаков, которые не могут преобразовывать генотипы и ограничены генотипически детерминированными нормами реакции.
Таким образом, всякая изменчивость в синтетической теории эволюции подразделяется на наследственную и ненаследственную. Наследственная изменчивость характеризуется единством мутационных и комбинационных изменений. Приобретённая в работе фенотипа изменчивость считается ненаследственной и модификационной, образуемой в пределах норм реакции генов.
Модификационная изменчивость может осуществляться лишь в определённом диапазоне, который у каждого организма полностью зависит от его генотипа. Это означает, что хотя модификационные изменения не наследуются, эти изменения, как и любые другие, наследственно детерминированы, определяются модификациями состояний генетических структур. Биологической работой при этом пренебрегают как несущественной для наследования. С точки зрения СТЭ, в модификационных изменениях проявляется именно наследственная способность живых существ реагировать на изменения условий существования трансформациями фенотипов в генетически предопределённом диапазоне.
Подобно тому, как мутационная и комбинативная изменчивость нераздельны при образовании наследственных признаков, наследственная и модификационная изменчивость нераздельны при образовании приобретённых признаков фенотипа.
Если раннее развитие организмов происходит в экстремальных, неспецифических для данного вида условиях среды, такие организмы приобретают изменённые признаки, трудно отличимые от крупных мутаций. Однако в отличие от мутаций, возникающих совершенно случайно, такие признаки воспроизводимы в экспериментах и предсказуемы.
Так, у личинок дрозофилы, выращенных при температуре 14 °C, не развиваются крылья. У мягкой пшеницы, развивающейся в условиях прохладного лета ости колоса принимают белый цвет, а в условиях жаркого лета – чёрный. Растения примулы, выращенные при 15–20 °C, имеют цветки красного цвета, а при температуре 30–35 °C – белый. В последнем случае налицо защита от перегрева. Потомки как растений, так и животных, изменённых при развитии в экстремальных условиях, после восстановления нормальных условий теряют приобретённые признаки. Это является наиболее весомым аргументом в пользу модификационного характера приобретённых изменений.
