Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Если раннее развитие организмов происходит в экстремальных, неспецифических для данного вида условиях среды, такие организмы приобретают изменённые признаки, трудно отличимые от крупных мутаций. Однако в отличие от мутаций, возникающих совершенно случайно, такие признаки воспроизводимы в экспериментах и предсказуемы.
Так, у личинок дрозофилы, выращенных при температуре 14 °C, не развиваются крылья. У мягкой пшеницы, развивающейся в условиях прохладного лета ости колоса принимают белый цвет, а в условиях жаркого лета – чёрный. Растения примулы, выращенные при 15–20 °C, имеют цветки красного цвета, а при температуре 30–35 °C – белый. В последнем случае налицо защита от перегрева. Потомки как растений, так и животных, изменённых при развитии в экстремальных условиях, после восстановления нормальных условий теряют приобретённые признаки. Это является наиболее весомым аргументом в пользу модификационного характера приобретённых изменений.
Наряду с общей для данного вида приобретённой изменчивостью существует и индивидуальная изменчивость, которая неотделима от комбинационной и мутационной. Она только в том смысле является приобретённой, а не только унаследованной, что возникает при участии тех условий, в которых организм складывается в период раннего развития.
Индивидуальная изменчивость может быть как количественной, так и качественной. Количественная изменчивость включает вариации, выражающиеся метрической системой мер – ростом в метрах, массой в килограммах и т. д. Качественная изменчивость выражается в форме тела, соотношении его частей, окраске перьев, шерсти, волос, глаз и т. д.
Ещё в 1847 г. бельгийский учёный М. Кетле сформулировал закон, в соответствии с которым количественная индивидуальная изменчивость организмов варьируется и симметрично распределяется вокруг некоторого среднего значения. Каждая из особей, входящих в популяцию, отклоняется от среднего значения в ту или другую сторону на большую или меньшую величину. Вместе же все особи популяции составляют вариационный ряд, в котором каждая особь занимает определённое положение по данному конкретному признаку.
Впоследствии, уже в XX веке, В. Иоганнсен отследил указанную закономерность на примере 5,5 тысяч семян фасоли, вариации масс которых составили правильную колоколообразную кривую – так называемую кривую Гаусса. Данная закономерность является серьёзным аргументом в пользу модификационного характера приобретённых изменений. Вес семян, как установил Иоганнсен, не наследуется. Вместе с тем вариации индивидуальной изменчивости зачастую практически невозможно отличить от результатов комбинативной изменчивости, которая во многом определяет индивидуальные отклонения и в свою очередь неотделима от проявлений мутационной изменчивости.
Ранние (эмбриональные и постэмбриональные) приобретённые изменения выступают в едином комплексе с комбинационными и мутационными, и лишь мутагенные нарушения хода развития и проявления их в ряду поколений позволяют констатировать генетические заболевания и отделить индивидуальные отклонения, полученные под действием условий развития, от спонтанных или индуцированных мутаций.
Существует, однако, целая группа ненаследуемых нарушений развития, возникающих в экстремальных условиях, которые приводят к явным уродствам и очень трудно отличимы от результатов действия крупных мутаций. Это так называемые морфозы. Если приобретённые отклонения, как правило, адаптивны, то морфозы представляют собой патологические признаки неадаптивного характера, приобретённые под действием факторов, ранее не влиявших на организм в истории его вида.
Морфозы, в отличие от мутаций, не связаны с изменением генотипов и выражаются в изменениях, выходящих за рамки нормы реакции генов. Изменения среды, приводящие к их появлению, по существу те же самые, что и те, что порождают индуцированные мутации. К этим причинам относятся резкие изменения температуры, доз радиации, концентрации травмирующих химических веществ, наличие механических повреждений. Морфозы связаны с травмированием соматических, а не генетических структур.
Само название «морфоз» говорит о том, что это изменения форм, выходящие за пределы обычных, нормальных форм. Единственное отличие многих морфозов от крупных мутаций заключается в отсутствии их фенотипического проявления в следующих поколениях. У особей, претерпевших морфозы, рождаются нормальное потомство.
Морфозы представляют собой именно ненаследуемые уродства, они вызываются действием изменённых фенотипов на гены данного организма, тогда как крупные мутации являются наследственными уродствами, они вызываются, наоборот, действием изменённых генов на фенотипы.
Морфозы, полностью совпадающие с крупными мутациями по своим фенотипическим проявлениям, иногда называют фенокопиями (то есть фенотипическими копиями генетических нарушений). Типичным примером фенокопии является копия тяжелейшего генетического заболевания, которое проявляется как у животных, так и у человека – так называемой «волчьей пасти». Фенокопию «волчьей пасти» можно вызвать у животных под действием на эмбрионы высоких доз кортизона или хронического недостатка кислорода (гипоксии).
В экспериментах российского генетика И. Рапопорта на дрозофилах были получены индуцированные фенокопии, в точности подобные определённым фенотипическим проявлениям мутаций. Сотрудники его лаборатории добавляли в манную кашу с изюмом и дрожжами, которыми питались личинки дрозофил, химические вещества, которые блокировали действие ферментов, нормально синтезируемых теми или иными генами. Результат получился тот же, как если бы вследствие мутации гены прекратили синтез этих ферментов.
В отличие от морфозов-фенокопий, нарушающих механизмы приспособления организмов к среде, выводящих их развитие за пределы генетически определённых норм реакции (то есть норм выработки фенотипических признаков) и идентичных крупным мутациям по фенотипическим проявлениям, обычные модификационные изменения, как правило, носят приспособительный характер, укладываются в нормы реакции и могут быть неотличимы по своим проявлениям в организмах от мелких мутационно-комбинативных изменений наследственного характера. Будучи приспособительными, они способны повышать устойчивость организмов к негативным воздействиям вызвавших их факторов среды.
Адаптивные модификации очень разнообразны по своему характеру и проявлениям. Так, самые различные виды растений реагируют на недостаток влаги в почве увеличением длины корней, уменьшением длины стеблей и сокращением количества листьев. Изменения условий питания, поступления влаги и освещения порождают у растений адекватные адаптивные модификации. Типичными примерами приспособительных модификаций являются пожелтение и сброс листьев у деревьев с наступлением холодов.
У животных адаптивные модификации проявляются в способности некоторых насекомых, рыб, земноводных и рептилий принимать окраску окружающей среды, у некоторых млекопитающих – в сезонной смене шерстяного покрова. Но главным образом источником адаптивных модификаций, способствующих повышению конкурентоспособности особей, безусловно, является тренировка органов и организма в целом.
Она позволяет укреплять и последовательно развивать в строго определённом и полезном для организма направлении адаптивно ценные признаки мышц, кровеносных сосудов, сердца, лёгких, костной ткани, а в конечном счёте – всех органов, систем и структур организма.
Ни одно живое существо не может жить и развиваться, адаптироваться к условиям жизни без соответствующей тренировки органов. Конечно, у растений, прикреплённых к месту произрастания, и не имеющих центральной нервной системы, тренинг органов сводится к выработке веществ и мобилизации биохимических процессов, которые воздействуют на генетические структуры клеток и направляют развитие органов, организма в целом.
У животных тренировка органов и организма в целом происходит в процессах их каждодневной жизнедеятельности, начиная с раннего эмбрионального состояния и заканчивая смертью. Жизнедеятельность и тренинг неразрывно связаны друг с другом, они составляют комплексы биологической работы, совместно осуществляемой фенотипическими структурами организма и генетическими структурами клеток.
В постоянном тренинге мобилизуются гормоны и ферменты, которые воздействуют на генетические структуры клеток и стимулируется либо тормозится действие определённых генов. И так происходит из поколения в поколение на протяжении огромных периодов времени. Усилия, предпринимаемые в обычной биологической работе, тренируют выносливость и позволяют поддерживать конкурентоспособность особей на трудном жизненном пути, а сверхусилия, развиваемые в часто повторяющихся в дикой природе экстремальных ситуациях, обеспечивают мощный приток питательных веществ и кислорода к работающим органам и приводят к суперкомпенсации в работе органов.
