Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Мы называем этот феномен возрастания неопределенной вариабельности форм трансформерным полиморфизмом. При этом новые морфологические признаки возникают в причудливом сочетании с консервативными и даже архаическими. На этой стадии процесса преобразований определенную роль играют и мутации, поскольку мутабильность организмов при приспособлении к новой среде повышается. Типичный пример такого переходного процесса – наши собственные предки, неандертальцы, у которых типично обезьяньи признаки неопределенным образом сочетались с признаками людей современного типа.
Следовательно, Дарвин был совершенно прав, когда он рассматривал в качестве источника происхождения видов отбор неопределенных изменений. Но этот механизм присущ лишь для начального этапа морфологического преобразования вида. Далее по мере накопления результатов по-новому организованной борьбы за существование, биологической работы и филогенетической тренировки неопределенные изменения при поддержке и участии движущего отбора перерастают в определенные, а стабилизирующий отбор элиминирует все неудачные вариации.
Другой мощный аргумент из арсенала эволюционной морфологии, направленный Шмальгаузеном против ламаркистов, касается результатов неупражнения органов. Подобно критикуемым им ламаркистам, Шмальгаузен и здесь не различает механизмов действия онтогенетической и филогенетической тренировки, хотя именно теория взаимоотношения корреляций и координаций, развитая им в эволюционной морфологии, дает все необходимые предпосылки для такого различения и для объяснения механизма действия филогенетической тренировки.
В результате, совершенно справедливо критикуя механоламаркизм за абсолютизацию эволюционного значения онтогенетической тренировки, он вынужден в духе своего времени игнорировать тренировку и употребление – неупотребление органов как фактор эволюции, вступая тем самым в противоречие с Дарвином и объясняя факты редукции неработающих органов по мутационистско-неодарвинистскому шаблону.
«Для иллюстрации влияния неупражнения органов, – рассуждает Шмальгаузен, – ламаркисты приводят обыкновенно явления редукции глаз у пещерных животных. Многие опыты с воспитанием различных животных (рачки, мухи-дрозофилы) в темноте не дали, однако, никаких результатов. С другой стороны, имеются многие факты редукции органов, противоречащие взглядам ламаркистов. У скатов и у камбал редуцированы чешуи на нижней поверхности тела, которая прилежит к грунту и, следовательно, подвергается постоянному механическому раздражению. У птиц редуцировалась зубная система, хотя она при захватывании пищи, конечно, «упражнялась» ничуть не менее, чем у рептилий» (Там же).
Редукция глаз у животных, обитающих в темноте, не раз обсуждалась Шмальгаузеном и объяснялась им полностью по шаблону неодарвинизма, то есть в соответствии с бесконтрольным накоплением мутаций, не элиминируемых отбором вследствие ненужности органов зрения для выживания организмов в этих условиях. Это объяснение – такое же прямолинейное, одностороннее и недостаточное, как и ламаркистское объяснение редукции глаз исключительно отсутствием онтогенетической тренировки органов зрения.
Почему Шмальгаузен здесь не вспоминает о коррелятивных связях и координированных изменениях органов? Ведь если бы отбор позволил бесконтрольное накопление мутаций в органах зрения, это повлекло бы за собой неблагоприятные морфологические изменения и в других органах вследствие сцепления генов и нарушения геномных корреляций. Понятно, что даже если накопленные в генофондах мутации и сыграли здесь какую-то роль, то это могло произойти на фоне общего недоразвития органов зрения, обусловленного его постоянным неупотреблением при постоянном употреблении других органов.
Но не онтогенетическая растренированность приводит к потере зрения и последующей редукции глаз. Филогенетическая тренировка есть сложный процесс воспроизведения, скоординированного обновления и закрепления новых корреляций при постоянном участии отбора. Неупотребление органа зрения как основы пространственной, двигательной и событийной ориентации организмов в окружающей среде, в условиях, связанных с отсутствием освещенности, приводит к усиленному употреблению других органов чувств для компенсации утраты зрительной ориентации.
В процессе постоянной филогенетической тренировки, сопровождающей изменение форм биологической работы всего организма применительно к новым условиям, происходит скоординированное перераспределение коррелятивных связей организмов, усиливаемое отбором, в соответствующем направлении. Недоразвитие органов зрения сопровождается становлением корреляций, предполагающих переразвитие других органов чувств и двигательных навыков, способствующих ориентации организмов в темноте.
Понятно, что филогенетическая тренировка, в отличие от онтогенетической, не может проявляться в онтогенезе рачков, мух-дрозофил или других животных, воспитанных в темноте. Она не только охватывает онтогенетическую тренировку многих поколений, но и полностью изменяет способы и формы онтогенетической тренировки органов посредством преобразования норм реакции организмов.
Все вышесказанное приложимо и к другим примерам, приведенным Шмальгаузеном. У скатов и камбал филогенетическая тренировка привела к недоразвитию чешуи на нижней поверхности тела именно вследствие приспособления к постоянному стиранию чешуи воздействием грунта дна. Клюв птиц как раз и отличается от челюстей рептилий и млекопитающих, что он является ударным инструментом, а не инструментом захватывания, удержания и пережевывания пищи.
Недоразвитие и редукция зубов у птиц связаны с направлением филогенетической тренировки, поддержанной отбором, при которой исключалось пережевывание пищи, а ее усвоение потребовало переразвития соответствующих отделов в органах пищеварения. Такое направление филогенетической тренировки было связано также с приспособлением к полету, поскольку основой добывания пищи стал удар клювом сверху, а не ее удержание из горизонтального положения тела. Конечно, если бы эволюция птиц ограничивалась онтогенетической тренировкой, как это полагают ламаркисты, клюв никогда бы не сформировался.
Итогом филогенетической тренировки как необходимой составляющей биологической работы организмов является именно разработка морфофизиологическох инструментов и приспособлений, пригодных для «гонки вооружений» в конкретной экологической среде, их апробирование и отшлифовка движущим отбором, а также автономизация их выработки в онтогенезе от непосредственных инициирующих воздействий среды и их закрепление в ряду поколений стабилизирующим отбором при постоянстве дальнейшей биологической работы.
Весьма важно осмыслить и следующий пример Шмальгаузена:
«При редукции крыльев у насекомых очень часто сохраняются развитые крыловые мышцы; в частности, у бабочек с редуцированными крыльями почти всегда имеются нормальные мышцы. Между тем ведь именно мышцы должны были бы в первую очередь исчезнуть вследствие неупотребления. Хитиновые крылья сами не содержат живых тканей и вряд ли могли бы реагировать на упражнение или неупражнение. Наряду с этим мы знаем у мухи-дрозофилы многочисленные мутации недоразвитых крыльев, причем мышцы остаются вполне нормальными. Поэтому гораздо большую вероятность приобретает дарвиновское объяснение редукции крыльев насекомых через посредство естественного отбора индивидуальных вариаций (мутаций) с недоразвитыми крыльями» (Там же).
По этому поводу можно сказать следующее. Во-первых, дарвиновское объяснение не исключает, а как раз предполагает участие употребления или неупотребления органов при отборе наиболее конкурентоспособных организмов, что, в сущности, не раз признавал в своих книгах и Шмальгаузен. Во-вторых, проблема эволюционного значения употребления – неупотребления органов не так проста, а ее решение не столь прямолинейно, как это полагают ламаркисты и их критики. Если бы эта проблема решалась простым наследственным усвоением результатов онтогенетической тренировки, крылья подобных насекомых не могли бы редуцироваться раньше мышц.
В-третьих, при переходе бабочек или прочих насекомых к способам передвижения в пространстве, исключающем использование крыльев, изменяется вся система производимой их организмами биологической работы, а не только возникает неиспользование крыловых мышц. Соответственно недоразвитие крыльев сопровождается переразвитием других двигательных органов, которые испытывают возросшие нагрузки и подвергаются из поколения в поколение усиленной филогенетической тренировке. В результате хитиновые крылья при недостаточном снабжении питательными веществами недоразвиваются и обламываются именно потому, что они, хотя и содержат живые ткани, но в основе своей представляют собой минеральное вещество органического происхождения. При этом крыловые мышцы остаются в целости и сохранности в качестве атавизмов.
