Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
«При тренировке мышцы, – отмечает он, – число мускульных волокон не увеличивается, но их толщина возрастает. Между тем в историческом развитии увеличение размеров мышцы достигается не утолщением волокон, а именно увеличением их числа. Точно так же число нервных волокон и клеток в мозге и органах чувств взрослых позвоночных животных ни при какой тренировке не возрастает. Однако в процессе эволюции прогрессивное развитие какого-либо нервного центра определяется именно числом нервных волокон» (Там же, с. 146).
По-видимому, данный аргумент, опиравшийся на факты эволюционной морфологии, представлялся Шмальгаузену настолько сильным, что после его использования не имело смысла говорить о каких-то рациональных зернах ламаркизма, которые могли бы быть каким-то образом включены в дарвинизм. Аргумент этот действительно обладает немалой силой. Он направлен на доказательство того, что не результаты онтогенетической тренировки в сколь угодно большом числе поколений приводят к приспособительному изменению органов.
Остается только один мыслимый путь филогенетических, исторических преобразований организмов – отбор накопленных в генофондах популяций ранее не проявленных изменений мутагенного характера. Но тогда в стороне от эволюции остается преобразовательная активность организмов, то есть то главное, на чем строилась эволюционная морфология. Эта активность лишь помогает организмам выжить и дать потомство, но действительные селективные преимущества принадлежат организмам с удачно накопленными мутациями.
Шмальгаузен стремится совместить эти две крайности, придавая модификациям «руководящую» роль при переходе к новым морфологическим формам, необходимым для освоения новых адаптивных зон. В этом смысле оказывается полезной идея Ламарка о преобразовательной роли упражнения – неупражнения органов. Но наследственные механизмы, как и у критикуемых им неодарвинистов и мутационистов, остаются у него абсолютно в стороне от адаптивных преобразований, совершаемых самими организмами в истории видов. Нормы реакции видов, зафиксированные в геномах, остаются совершенно неподвижными, поскольку они представляют собой застабилизированные отбором результаты прошлой истории видов. Но история продолжается и в настоящем, создает предпосылки для будущего, то есть предпосылки для приспособительных сдвигов норм реакции формируются организмами каждый день.
Аргумент Шмальгаузена, основанный на констатации принципиального различия между онтогенетической тренировкой и наследственными приобретениями морфологического характера, действительно является весьма весомым для опровержения упрощенных теоретических построений механоламаркистов от Герберта Спенсера и до Ф. Вайденрайха. Присущий механоламаркистам механистический метод мышления, сложившийся на базе моделей классической механики и бывший господствующим до конца XIX века, приводил к неискоренимой убежденности в правоте прямой экстраполяции достижений онтогенетической тренировки на филогенетическое преобразование организмов.
Однако аргумент Шмальгаузена указывает лишь на принципиальное различие между возможностями онтогенетической тренировки и особенностями тренировки филогенетической, а не опровергает существования и возможностей последней в ее взаимодействии с отбором. Филогенетическая тренировка есть следствие и постоянная спутница биологической работы, охватывающая большие массы организмов с присущей для них онтогенетической тренировкой на протяжении длительной смены поколений.
Если онтогенетическая тренировка каждого отдельного организма происходит на базе индивидуальных особенностей его генотипа, то филогенетическая тренировка, совершаемая при однотипной работе всех организмов данного вида, обитающих в сходных условиях существования, происходит на базе всех генотипов данного вида. Филогенетическая тренировка, как и онтогенетическая, является фактором стабильности видов и поощряется стабилизирующим отбором, пока масса организмов данного вида или каких-то его популяций не переходит к освоению изменившихся условий существования либо не находит новых способов утилизации и использования факторов среды.
Как только это происходит, изменяется характер и содержание биологической работы всех вовлеченных в новые обстоятельства организмов, осуществляемой при помощи всей коррелятивной системы сложившихся при прежних обстоятельствах органов. Тем самым изменяются характер и содержание как онтогенетической, так и филогенетической тренировки органов, а вместе с ними и направленность как стабилизирующего, так и движущего отбора.
Соответственно изменяется и система корреляций данного типа организмов, происходит скоординированный биологической работой и отбором переход от одного морфологического типа корреляций к другому. Именно эволюционная морфология, поднятая Шмальгаузеном на такую высоту, дает нам ключ к объяснению парадокса филогенетической тренировки, выраженному в аргументе Шмальгаузена о несовпадении этих двух типов тренировки и направленного против ламаркизма.
При изменении форм и способов биологической работы филогенетическая тренировка преобразуется при поддержке движущего отбора из фактора стабильности вида в фактор его трансформации. При этом сразу же изменяются эргонтические, то есть функционально обусловленные корреляции, затем под давлением отбора и изменившихся функций организма происходит соответствующее изменение морфогенетических корреляций. Последними скоординированно с требованиями по-новому работающих организмов изменяются самые консервативные – геномные корреляции.
Тем самым подготавливается перестройка геномов, которая в силу крайнего консерватизма генетических структур может происходить только скачкообразно. Это и есть тот регуляторный процесс, который был с таким блеском описан Шмальгаузеном и обоснован им в качестве неотъемлемой составляющей всякого эволюционного механизма сохранения и преобразования целостных организмов в их индивидуальном и историческом развитии.
Отсюда находит разрешение и тот парадокс, который был сформирован Шмальгаузеном в его аргументе против ламаркизма. И увеличение числа волокон при филогенетическом увеличении размеров мышц, и увеличение числа нервных волокон и клеток в мозге и органах чувств позвоночных животных суть типичные примеры скоординированного переразвития наиболее интенсивно работающих органов. Ничего общего с мутациями скоординированное переразвитие не имеет. Оно есть прямой результат интенсивной филогенетической тренировки, происходящей при фундаментальном изменении биологической работы организмов применительно к новым условиям существования и соответствующей перемене направленности действия отбора.
Когда нагрузка на определенные органы при изменении биологической работы организмов превышает возможности их онтогенетической тренировки, онтогенетическая тренировка при поддержке отбора перерастает в филогенетическую тренировку, при которой изменившиеся эргонтические (функциональные) и морфогенетические корреляции (образующие согласованность индивидуального развития) оказывают все возрастающее влияние на геномные корреляции. Это приводит вначале к перестройке работы генетических структур (в связи с необходимостью снабжения клеток по-новому развивающихся организмов необходимыми белковыми веществами), а затем и к перестройке их организации.
Таким образом, механизм геномных перестроек в процессе эволюции – совсем иной, чем просто отбор случайных комбинаций накопленных в генофондах популяций мутагенных изменений. Отбор случайных вариаций наследственной изменчивости есть средство сохранения относительной неизменности, стабильности видов и присущих им норм реагирования при резких колебаниях относительно стабильной окружающей среды, а не источник преобразования видов. Пока не происходит фундаментального изменения форм и способов биологической работы, соответствующей ей филогенетической тренировки органов и массы организмов в целом, ни о какой скоординированной перестройке геномных корреляций не может идти и речи.
Так что же, Дарвин был неправ, когда в основу теории эволюции положил отбор результатов неопределенной изменчивости организмов? Нет, неправы были неодарвинисты XX столетия, когда они неопределенную изменчивость свели к прямым наследственным изменениям мутагенного происхождения. Дело в том, что влияния измененных форм биологической работы на работу генетических структур всегда начинаются с неопределенных изменений. При этом резко возрастает вариабельность морфологических особенностей индивидов.
Мы называем этот феномен возрастания неопределенной вариабельности форм трансформерным полиморфизмом. При этом новые морфологические признаки возникают в причудливом сочетании с консервативными и даже архаическими. На этой стадии процесса преобразований определенную роль играют и мутации, поскольку мутабильность организмов при приспособлении к новой среде повышается. Типичный пример такого переходного процесса – наши собственные предки, неандертальцы, у которых типично обезьяньи признаки неопределенным образом сочетались с признаками людей современного типа.
