Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
«Важными факторами в эволюции лошадей, – констатирует В.Грант, – несомненно были местообитание, пища и защита от врагов. Необходимо учитывать как прямые, так и косвенные воздействия этих и других факторов. В начале третичного периода значительная часть суши была покрыта лесами, однако в результате изменений климата, происходивших в миоцене, эти обширные леса были частично замещены открытыми пространствами саванн и прерий» (Там же, с.259).
Переселение предков лошадей в степные пространства, поросшие густыми травами, потребовало от них коренного изменения характера и содержания биологической работы, направленной на освоение нового местообитания, потребление и усвоение пищи, защиту от многочисленных хищников, населявших покрытые травой, лишённые укрытий бескрайние пространства.
«Трава, – уточняет Грант, – это грубая жёсткая пища, от которой зубы стираются. Изменения зубов, происходившие у лошадей в миоцене и плиоцене, представляют собой по большей части первоначальные и усовершенствованные адаптации к питанию травой. Передние режущие зубы, длинные ряды коренных зубов, складки эмали и цемент на жевательных поверхностях этих зубов – все это необходимо для отщипывания и пережёвывания травы. Высокие коронки коренных зубов увеличивают долговечность как самих этих зубов, так и их обладателей» (Там же, с.260).
Всё в этом описании демонстрирует ведущую роль в направленной эволюции зубов лошадей биологической работы, совершавшейся на протяжении жизни огромного числа поколений и поддерживаемой отбором. Работа зубами и челюстями обтачивала, подшлифовывала из века в век режущие и коренные зубы, укрепляла эмаль и цемент именно на жевательных поверхностях при переработке травы. Подобная тонкая подстройка каждой детали рабочего инструмента челюстей могла возникнуть только под давлением необходимости постоянной и регулярной биологической работы. Все формы отбора при этом сохраняли свой вектор столь длительное время именно потому, что этот вектор поддерживался преимуществами наработанных мобилизационными усилиями тысяч поколений массовых модификаций при всех случайностях и отклонениях неопределённой изменчивости, возникавших вследствие мутаций и рекомбинаций генетических структур. Приобретенные в процессе неустанной биологической работы полезные особенности строения зубов, челюстей, костей, конечностей, корпуса, головы и т. д. в их взаимной корреляции поколение за поколением, век за веком отшлифовывались отборы и пробивали себе дорогу через косность генетического аппарата, разнонаправленность ошибок и рекомбинаций генетических структур, пока не стали наследственно закрепляться модификациями регуляторных генов и не придали облику и строению тех или иных видов лошадей определённую унификацию, общий план строения.
Основная масса мутаций и их «растасовывания» рекомбинациями только мешала сохранению вектора отбора и унаследованию результатов биологической работы, и лишь незначительная часть мутаций и прочих флуктуаций прежней наследственной изменчивости, запечатлённой в геномах, вписывалась в общее направление эволюционных трансформаций и могла способствовать им и их ускорять.
При этом именно разнонаправленность изменений, возникавшая на основе разнообразных мутаций, рекомбинаций и флуктуаций геномов в осваиваемых условиях среды, резко повышалась и поставляла отбору и связанной с ним биологической работе достаточный исходный материал для выработки и экспериментальной проверки полезных модификаций.
Это резкое повышение разнообразия форм, при котором архаические черты причудливо сочетаются с прогрессивными, мы называем трансформационным полиморфизмом. Трансформационный полиморфизм возникает вследствие снятия давления нормы, разнообразия сдвигов норм реакции, перенаправления действий стабилизирующего отбора при изменении форм биологической работы организмов в существенно новых условиях.
Лошади формировались в условиях, во многом сходных с теми, в которых происходило формирование предков человека. Но ход направленной эволюции и её результаты были во многом противоположны вследствие резкого различия способов биологической работы.
В противоположных направлениях у лошадей и у предков человека происходило формирование черепа. У лошадей это формирование было привязано к работе по получению и усвоению жёсткой пищи. «Некоторые изменения головы, – поясняет В.Грант, – также, по-видимому, связаны с переходом к питанию травой. Удлинение морды способствует размещению двух дифференцированных наборов зубов – резцов в передней части и коренных в задней. Широкие челюсти необходимы для того, чтобы в них могли сидеть коренные зубы с высокой коронкой; кроме того, челюсти должны быть мощными, чтобы пережёвывать большие количества травы» (Там же, с.260).
Трава – изобильная, но низкокалорийная пища, она требует поглощения больших количеств, большого труда и больших затрат энергии на её отделение от корней, измельчение, переваривание и усвоение. Отсюда – необходимость определённой специализации биологической работы, её привязки к потреблению травы.
В противоположность лошадям, направленная эволюция предков человека проходила по линии универсализации пищевых потребностей, связанных со всеядностью и использованием работы рук для получения и приготовления пищи. На формирование черепа оказывало влияние не только изменение пищевого рациона и размягчение пищи работой рук и использованием огня, но и последовательный рост объема мозга, связанный с усложнением и универсализацией биологической работы, перераставшей в человеческий труд. Результатом явилось последовательное укорочение лицевой части головы и столь же последовательное, хотя и неравномерное разрастание мозговой части черепа. Обезьянья морда в процессе направленной эволюции трансформировалась в человеческое лицо, а человеческий череп стал вместилищем одного из величайших достижений эволюции – человеческого мозга.
Формирование же человека сопровождалось столь сильным развитием трансформативного (или транзитивного) полиморфизма, которое не имело аналогов в истории живой природы и далеко превзошло полиморфное разнообразие лошадей.
Направленная эволюция лошадей происходила главным образом под давлением обстоятельств не зависящего от них разнообразия явлений среды, предки же человека, особенно ближайшие, во многих отношениях активно воздействовали на эти обстоятельства посредством орудийной деятельности, использования огня, изготовления одежды и возведения разнообразных строений.
Характеризуя обстоятельства, повлиявшие на направленность эволюции лошадей, В.Грант отмечает: «Животные, щипающие траву на открытых пространствах саванн и равнин, гораздо более заметны для хищников, чем животные, обитающие в лесу. Увеличение размеров тела и большая сила – один из эффективных способов защиты от хищников у наземных животных. Другой способ – развитие высшей нервной деятельности, и, наконец, третий способ – способность к быстрому бегу оесуые, щипающие траву на открытых пространствах саванн и равнин, гораздо более заметны для хтщников, чем животные, обитающие» (Там же). Окостенение ступней и развитие копыт создало значительные преимущества для бега по открытым равнинам, но сделало совершенно невозможным использование конечностей для каких-либо других видов биологической работы.
Мы вынуждены так обильно цитировать результаты этого чрезвычайно важного исследования В.Гранта, потому что в них наилучшим образом проявилась рациональная сторона синтетической теории эволюции, противоречащая господствующему в ней геноцентризму и в значительной мере подавленная им. Миф о всемогущем отборе случайных результатов мутагенеза и столь же случайных распределений их в популяциях разрушается фактами натуралистических поисков в самой СТЭ и требует решительного расширения её рамок, её, так сказать, нормы реакции на факты.
Описав открытые наукой факты направленной эволюции, Грант переходит к теоретическим обобщениям. Он отмечает, что по поводу объяснения направленной эволюции в науке сложились, как он выражается, «две враждующие теории» – ортогенеза и ортоселекции (Там же, с.246). Грант совершенно справедливо критикует теорию ортогенеза, наделяющую организмы некоей таинственной силой неизвестного происхождения, которая предрасполагает организмы к развёртыванию своих внутренних сущностных сил, и, соответственно, к развитию в определённом направлении.
Подобные объяснения ничего, по сути дела, не объясняют, и их невозможно считать научными вне зависимости от того, придаётся ли этой силе мистический характер или она рассматривается как присущая самой природе жизни закономерность. Ортогенезу В.Грант противопоставляет ортоселекцию, которую рассматривает как одно из следствий синтетической теории эволюции.
