Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
В работе известного американского биолога-эволюциониста В.Гранта «Эволюция организмов» (М.: Мир, 1980 – 407с., американское издание – 1977 г.) была сделана попытка с позиций синтетической теории эволюции взглянуть на эволюционные преобразования организмов, отвечая тем самым на упрёки биологов натуралистов в том, что СТЭ абстрагировалась от рассмотрения главных действующих лиц эволюции – организмов, отвергая организмоцентризм и поставив в центр эволюционных событий гены и генотипы.
Направленность исследования на эволюцию организмов потребовала пристального рассмотрения эволюционной роли фенотипических модификаций. Такие модификации характеризуются прежде всего как фактор, обусловливающий широту приспособительных возможностей организмов, их способность противостоять негативным воздействиям среды. Они обеспечивают фенотипическую пластичность и гибкость реакций организмов по отношению к требованиям среды.
«Фенотипическая пластичность, – отмечает В.Грант, – обусловливает запаздывание элиминирующего действия отбора; она даёт возможность популяции оставаться в среде, которая изменилась неблагоприятным образом. Эта отсрочка элиминации увеличивает шансы популяций на приобретение в результате мутационного процесса, потока генов и рекомбинации новых генетических вариаций, которые дадут ей возможность создать генотипическую реакцию на новые неблагоприятные условия среды» (Там же, с.152).
Эволюционная роль организмов и их фенотипических модификаций с точки зрения СТЭ в её трактовке Грантом сводится, таким образом, к тому, чтобы обеспечивать, с одной стороны, колоссальную устойчивость генотипов (генотипический гомеостаз) при разнообразных разнонаправленных изменениях (флуктуациях) среды, а с другой стороны, чтобы дать шанс популяциям, подвергшимся действию необратимых и направленных изменений среды, не вымереть полностью и дождаться благоприятных последствий мутагенеза для перехода стартовой черты к процессам видообразования. Не созидание, а пережидание благоприятной наследственности – вот к чему сводится эволюционная роль адаптивных модификаций.
«Фенотипические модификации, – пишет В.Грант, – охраняют отдельный организм от стрессовых воздействий среды и в той мере, в какой им это удается, создают буфер, противостоящий отбору, осуществляемому средой. Теоретически популяция, состоящая из генотипов, могущих обеспечить полный спектр приспособительных фенотипических реакций, вовсе не будет реагировать на давление естественного отбора» (Там же).
Но каким образом в таком случае осуществляется видообразование? Размышления над этим вопросом приводят В.Гранта к чрезвычайно важному для теории эволюции выводу:
«Как типы фенотипических модификаций, так и их диапазон зависят от потребностей организма. Поэтому весьма вероятно, что генотипы подвергались отбору на способность к проявлению фенотипических реакций на изменение условий среды» (Там же, с.152).
Различные группы организмов, по замечанию В.Гранта, обладают различными диапазонами фенотипической модифицируемости (Там же, с.151). Группы с узким диапазоном при глобальных изменениях среды полностью вымирают, а группы с достаточно широким диапазоном направленно изменяются, что, надо думать, и инициирует процессы видообразования. Всё это говорит о направленном воздействии биологической работы организмов на наследственность и ход эволюции.
Отдельную и чрезвычайно важную 26-ю главу своего труда В.Грант посвятил феномену направленной эволюции. «Ископаемые остатки по многим группам животных и некоторым группам растений, – пишет он, – ясно свидетельствуют о существовании длительных изменений, имеющих определённую ориентацию, или направлений эволюции. Под направлением эволюции имеется в виду последовательность прогрессивных изменений в какой-то филетической линии, которые происходят в некотором данном направлении и продолжаются на протяжении длительного периода времени. «Подобные направления эволюции представляют собой факт, установленный палеонтологами» (Там же, с.246).
К наиболее наглядным примерам направленной эволюции Грант относит увеличение рога у титанотериев, закручивание и усложнение формы раковины у пресноводных улиток Европы, увеличение размеров и массы тела у динозавров, а позднее – у титанотериев, лошадей и хоботных, а также уменьшение размеров у многих групп неродственных цветковых растений и упрощение их строения.
Родословная лошадей отслежена палеонтологами за промежуток времени, охватывающий около 60 млн. лет. Наиболее древними предками современных лошадей, ослов и зебр были так называемые кондиляртры – небольшие, похожие на собак животные, имевшие пятипалые конечности с подушечками. Более близкие предки, гиракотерии, были уже четырёхпалыми, но также очень небольшими, некоторые из них были по высоте всего лишь около полуметра.
Историю направленной эволюции лошадей во всех возможных подробностях воссоздал крупнейший палеонтолог XX века Дж. Симпсон. Наиболее древние предки лошадей жили в лесах и питались главным образом листьями. После переселения предков лошадей на обширные пространства и перехода к питанию травами сразу во многих их генеалогических линиях начались направленные изменения, выражавшиеся в увеличении размеров тела, длины конечностей, объема головного мозга, повышении степени его сложности, сокращении длины хвоста по отношению к размерам тела, изменении строения конечностей и зубов, в особенности коренных.
Все эти процессы происходили у различных видов с различной скоростью и иногда обращались вспять. Но в целом тенденции изменений сохранялись на протяжении миллионов лет. На промежуточных стадиях развития степных лошадей (мезогиппусов и других) на каждой ноге у них было уже три пальца, а на ещё более поздних – только по одному.
Одновременно происходило изменение механики конечностей. Вслед за Симпсоном, Грант отмечает, что «у трёхпалых лошадей с пружинящей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили для опоры, несколько облегчая нагрузку на средний палец». И далее: «У однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. У них вес тела целиком ложится на копыта, одевающие средние пальцы. Прочные связки, прикрепляющие мышцы к костям этих пальцев, играют роль рессор при беге» (Там же, с.253).
Вполне очевидно, что подобные изменения направлялись биологической работой многих поколений, создавая селективные преимущества в виде массово распространённых модификаций. Отбор поддерживал эти преимущества и элиминировал генотипы, неспособные к инициированию полезных модификаций. Длительное накопление количественных предпосылок в вариациях строения лошадей в конечном счете переходило в качество, поддерживаясь и половым отбором. Постоянное действие вектора отбора в направлении сохранения полезных модификаций и отбраковки случайных вариаций, имевших мутагенное происхождение, приводило к последовательным сдвигам в нормах реакции геномов и к унаследованию результатов биологической работы большого множества организмов в течение смены множества поколений. Если какие-то мутагенные факторы и принимали участие в этом процессе, то они могли лишь ускорять или замедлять его протекание, но никак не быть первоисточником мобилизационных инноваций.
С точки зрения современных знаний такими первоисточниками могли быть главным образом изменения работы регуляторных генов, возникающие под постоянным массово распространённым давлением направленной модифицируемости, поддерживаемой и усиливаемой отбором. В едином векторе отбора вследствие явных преимуществ прогрессивных мобилизационных структур совместились стабилизирующий, движущий и половой отбор. Стабилизирующий отбор отбрасывал разнонаправленные мутации и комбинантные вариации, движущий благоприятствовал ускорению новых селективных преимуществ, а половой поддерживал рослых красавцев и красавиц, способных быстро бегать и обладающих стройной фигурой и длинными, стройными ногами. Немалую роль сыграла, вероятно, и повышенная энергичность прогрессивно устроенных особей, связанная с лучшей переработкой и усвоением пищи.
«Важными факторами в эволюции лошадей, – констатирует В.Грант, – несомненно были местообитание, пища и защита от врагов. Необходимо учитывать как прямые, так и косвенные воздействия этих и других факторов. В начале третичного периода значительная часть суши была покрыта лесами, однако в результате изменений климата, происходивших в миоцене, эти обширные леса были частично замещены открытыми пространствами саванн и прерий» (Там же, с.259).
Переселение предков лошадей в степные пространства, поросшие густыми травами, потребовало от них коренного изменения характера и содержания биологической работы, направленной на освоение нового местообитания, потребление и усвоение пищи, защиту от многочисленных хищников, населявших покрытые травой, лишённые укрытий бескрайние пространства.
