Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Подобных классификаций было предложено ещё несколько. Детальную и развернутую классификацию форм борьбы за существование и ее следствий разработал в 1908 г. Л.Плате. Он выделил формы борьбы за существование, формы элиминации и следствия борьбы за существование. К формам борьбы он отнес конституциональную, межвидовую и внутривидовую. Конституциональная представляет собой борьбу против неблагоприятных физических или климатических условий. Плате указывал, что она не зависит от численности и втягивает всё наличие организмов.
Межвидовую борьбу Плате подразделяет на прямую и косвенную. Прямая, или агрессивная борьба разворачивается между хищниками и их жертвами, косвенная борьба происходит при конкуренции видов за одни и те же ресурсы – пищу, свет, тепло, пространство. Внутривидовая борьба также включает прямую и косвенную.
К формам элиминации, согласно Плате, принадлежат неизбирательная (катастрофическая), выражающаяся в массовом уничтожении организмов, и избирательная, находящаяся в зависимости от индивидуальных различий.
Следствия борьбы за существование Плате охарактеризовал как экстенсивные, консервативные и селективные. Экстенсивные заключаются в расширениях ареалов распространения видов, консервативные – в существовании видов при постоянстве условий и селективные – при действии отбора, ведущего к эволюционным преобразованиям (Там же, с.15.).
Плате в какой-то мере предугадал, таким образом, различие в следствиях борьбы за существование, выражающееся в противоположности между трансформерными и консерверными видами организмов. Уже в конце XIX и начале XX века дарвинистами активно обсуждался вопрос об эволюционной роли межвидовой борьбы за существование и отбора видов, который, начиная с 70-х годов прошлого века, был вновь поставлен пунктуалистами, в особенности Стэнли, и решение которого было повернуто против дарвинистского сценария происхождения видов.
В отличие от Плате, Э.Геккель отождествлял понятия борьбы за существование и конкуренции, что было совершенно правильно в отношении борьбы между живыми системами, но неоправданно исключало из рассмотрения борьбу против абиотических факторов среды.
Совершенно неисследованным остается вопрос о внутриорганизменной борьбе за существование, поднятый в конце XIX – начале XX века В.Ру и А.Вейсманом. Не представляет сомнения, что при самом тесном и согласованном, взаимно поддерживающем взаимодействии клеток, органов и систем организма между ними происходит борьба за ресурсы и возникают противоречия функционирования. Сглаживание этих противоречий происходит в процессе совместной биологической работы, а их обострение наступает при развитии разнообразных заболеваний, например, аллергии, гипертонии и т. д. Можно, по-видимому, согласиться с Августом Вейсманом в том, что борьба между частями организма в период раннего эмбрионального развития во многом определяет ход онтогенеза.
Наиболее активное развитие представлений о формах борьбы за существование происходило, таким образом, на рубеже XIX и XX веков. Развитие же представлений о формах естественного отбора началось в 30-е годы XX века с выдвижением Иваном Шмальгаузеном чрезвычайно важного для эволюционной биологии представления о стабилизирующем отборе.
К этому времени разработка синтетической теории эволюции на геноцентрической и мутационистской основе привела к резкому ослаблению у неодарвинистов интереса к проблемам борьбы за существование. Этими двумя обстоятельствами – разбежкой во времени и утратой интереса – объясняется то, что никто из ученых, занятых проблемами эволюционной биологии, даже не сделал попытки связать представления о формах борьбы за существование с представлениями о формах естественного отбора.
Между тем основное затруднение, с которым сталкивается эволюционная биология на современном этапе её развития и которое обусловило кризис эволюционизма в начале XXI века, заключается в обнаружившейся с развитием современной генетики неспособности геноцентрического градуализма удовлетворительно объяснить происхождение видов и процессы видообразования, а соответственно, и охватить систему факторов, направляющих эволюцию.
А.С. Северцов в книге, посвященной направленности эволюции, протестует против рассмотрения её в СТЭ как проблемы решённой. Он считает явно недостаточным для её решения ссылки на направляющую роль отбора и канализированность филогенеза. Закономерность направленности филогенеза определяется тремя его свойствами. К ним относятся: «изменение организации в ряду поколений, преемственность этих изменений, прослеживаемая даже по отдельным признакам в очень неполных рядах форм и направленность процессов преобразования организации» (Северцов А.С. Направленность эволюции – М.: Изд-во МГУ, 1990 – 272с., с.5).
Северцов также совершенно справедливо указывает, что «если бы филогенез не был бы направленным процессом, то он представлялся бы хаосом форм, преемственность изменений организации которых едва ли можно было бы установить» (Там же)
Общепринятое мнение, что отбор является не только движущим, но и направляющим фактором эволюции, нашедшее отражение в ряде учебников, как подчеркивает А.С.Северцов, неточно, поскольку отбор – не направляющий, а направленный фактор эволюции.
«Направленность отбора на выработку (или сохранение) тех или иных адаптаций, – отмечает Северцов, – задаётся условиями борьбы за существование, т. е. экологическими взаимодействиями особей данного вида как с внутрипопуляционными факторами, так и с факторами, внешними по отношению к популяции… Именно эти взаимодействия делают естественный отбор векторной характеристикой… То, что естественный отбор приводит к направленному изменению какого-либо признака… представляет собой верную, но, по-видимому, очень удалённую от реальности схему. На организмы данной популяции действует весьма сложный комплекс экологических факторов, что заставляет предполагать одновременное существование системы векторов отбора» (Там же, с.8).
Одним из факторов, обеспечивающих направленность эволюции, выступает давление жизни, причём не только в количественном, просеиваемом отбором, но и в качественном отношении, в качестве устремлённости всего живого к оптимизации жизнедеятельности, обустройству собственной жизни, улучшению условий существования. Развивая идею Вернадского о возрастании давления жизни по мере усложнения биотической среды, российский биолог М.Камишлов пишет:
«В результате жизнедеятельности происходят медленные, но постоянные перестройки биотических отношений, закономерно изменяется среда жизни каждого вида. Таким образом, изменение условий жизни, ведущее к преобразованию организмов, оказывается неизбежным следствием самой жизни… Организмы с помощью изменчивости и отбора должны приспосабливаться к последствиям собственной жизнедеятельности. Жизнедеятельность организмов оказывается весьма существенной, если не самой главной причиной преобразования живых существ. Движущие силы эволюции заключены в самой жизни» (Камишлов М.М. Онтогенез и эволюция – В сб.: Закономерности прогрессивной эволюции – Л., 1972,с.168–185, с.182). жизнедеятельность не является, однако, отдельным направляющим фактором эволюции, она есть не что иное как форма биологической работы.
Ортогенез, как и его российская разновидность, номогенез, выводит эволюционные инновации из ранее сложившихся предрасположенностей живых организмов. Однако, как замечает эстонский биолог Тоомас Сутт, «эволюция не сводится к реализации предсуществующих возможностей, ибо на всех уровнях организации живого происходит образование новых возможностей дальнейшего развития» (Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции – Таллинн: Валгус, 1977 – 140с., с.75).
В то же время видообразование есть, безусловно, направленный и закономерный процесс. Новые возможности появляются у организмов в ходе подготавливаемых их неустанной работой мобилизационных инноваций, при которых изменяется направленность эволюции.
В монографии российского исследователя В.Бердникова (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции – Новосибирск: Наука, 1990 – 253с.) ведущая роль в эволюции придается мобилизующему отбору, т. е. форме естественного отбора, которая способствует видообразованию у видов с повышенной изменчивостью (мобильностью) адаптивных структур.
Основная мысль работы В.Бердникова, склонного к признанию сценария, предлагаемого теорией прерывистого равновесия с совмещением его с основами СТЭ, заключается в том, что направленность эволюции обеспечивается главным образом чрезвычайно длительным сохранением векторов движущего, или мобилизующего отбора. Он пишет: «Длительные периоды видового стазиса со средней продолжительностью в несколько миллионов лет свидетельствуют о том, что для осуществления фенотипического сдвига требуются особые обстоятельства. Главным из них, по нашему мнению, является движущий отбор, способный сохранять направление и интенсивность в течение многих тысячелетий. Однако сохранение на протяжении многих тысяч поколений направления движущего отбора предполагает существование во внешней среде длительных однонаправленных изменений, названных нами «медленными катастрофами», поскольку они ставят фенотипическую линию перед реальной угрозой вымирания» (Там же, с.4). Однако мобилизационный отбор может мобилизовать массы организмов лишь постольку, поскольку они сами мобилизуют себя на биологическую работу и тем преодолевают катастрофическое для них состояние среды.
