Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Начиная с 50-х – 60-х годов XX века среди сторонников синтетической теории эволюции получила распространение идея катастрофического отбора. Ее отстаивали прежде всего Э.Майр и Х.Льюис. Появление этой идеи было связано с необходимостью объяснить ускоренное видообразование, не отказываясь от центральной идеи СТЭ – постулата о происхождении видов путем медленного и последовательного накопления в генотипах мутационных изменений, поддержанных отбором.
Отстаивая свою концепцию «генетической революции», Майр вполне закономерно стремился включить в ткань СТЭ, не разрушая ее основного системного блока, некоторые элементы неокатастрофизма и сальтационизма. Будучи по исходной биологический профессии орнитологом, он на примере птиц с их способностью перемещаться на большие расстояния стал рассматривать видообразование как результат откалывания от основной популяции небольшой ее части, в которой и происходит накопление необходимого для преобразования вида генетического материала. Остальное должен был завершить отбор.
Но подобная картина видообразования, принесшая Майру наряду с изучением процессов изоляции мировую известность, выглядела достаточно специфичной и вызывала большие сомнения насчет распространенности подобного типа «революционного» видообразования. На помощь пришла идея катастрофического отбора, позволявшая придать концепции «генетической революции» статус теории, объясняющей видообразование во всех его возможных типах и проявлениях.
Согласно этой теории, видообразование происходит главным образом в условиях экологической катастрофы, вызванной крупномасштабными изменениями земной природы геологического или геокосмического происхождения. В этих условиях и начинает действовать катастрофический отбор, ставящий популяции на грань вымирания. При этом таким образом элиминируется почти вся популяция, кроме случайно адаптированных к подобным изменениям особей. Они-то и становятся родоначальниками нового вида, поскольку в их геномах накапливаются уклонения от первоначальных вариантов генетических структур.
Специфическую форму представляет уравновешивающий (или балансирующий) отбор. К этой форме отбора относится одно из излюбленных у сторонников СТЭ доказательств эффективности отбора на примере сезонных популяций наземных улиток, отличающихся по окраске раковин. Улитки с красновато-бурой и розовой окраской раковин незаметны осенью и весной на фоне опавшей листвы, что позволяет им укрываться от охотящихся на них певчих дроздов. Обретая тем самым селективное преимущество, эти улитки преобладают в популяциях именно в осенний и весенний периоды года. Летом же на пожелтевшем фоне аналогичное преимущество приобретают улитки с желтой окраской раковин. Они становятся более многочисленными вследствие уменьшения потерь от склёвывания птицами.
Отбор такого рода позволяет поддерживать баланс между организмами одной и той же популяции на одной и той же территории, сохраняя тем самым популяцию в целом от уничтожения хищниками и поддерживая присущий этой популяции внутривидовой полиморфизм. По существу, точно такая же уравновешивающая форма отбора прослеживается и в разобранном выше знаменитом примере с меланизмом берёзовых пядениц. На белой коре берез преимущество имеют белый пяденицы, на почерневших – черные.
Однако совершенно очевидно, что подобные примеры демонстрируют эффективность отбора для сохранения неизменности вида посредством наследственно или модификационно поддерживаемого полиморфизма, а отнюдь не для обеспечения процесса образования новых видов. Такие примеры могут приводиться отнюдь не для экспериментального подтверждения геноцентрического варианта синтетической теории эволюции, а именно для демонстрации его несостоятельности и необходимости нового, более глубокого синтеза.
Наряду с уравновешивающим (балансирующим) отбором в научной литературе выделяются ещё похожие по названию сбалансированная и балансированная формы отбора. Сбалансированный, или репродуктивный отбор представляет собой форму отбора, способствующую изменению плодовитости, т. е. ее повышению или, наоборот, снижению. Напротив, балансированный отбор обеспечивает поддержание сложившегося уровня плодовитости.
Современная классификация форм отбора включает также следующие формы. Активный отбор – связанный с активностью организмов. Пассивный – не зависящий от активности организмов, обусловленный исключительно воздействием среды. Доминантный отбор – обусловливающий повышение конкурентоспособности и доминирование определенной группы организмов – семьи, дема, колонии и т. д. Коррелятивный – направленный на обеспечение оптимального соотношения размеров и функций органов.
Мы описали далеко не полный перечень форм отбора, выделяемых различными авторами. Этот перечень постоянно пополняется с каждым прошедшим годом при появлении новых работ. Конечно, выявление богатого многообразия форм отбора полезно для совершенствования теории отбора. Но не следует забывать и о том, что не отбором единым движется эволюция жизни, что важнейшей предпосылкой любой формы отбора является работа, осуществляемая организмами в борьбе за жизнь и ее блага.
Само разнообразие форм отбора может создавать препятствия сохранению постоянства вектора отбора, а значит, и его направляющей способности. «В литературе, – пишет российский автор В.Афанасьев, – выделяются около тридцати форм, признаков, критериев отбора. А раз так, раз признаков, форм и критериев естественного отбора столь много и каждый из них характеризует его с разных, порой диаметрально противоположных сторон, возникает и другой, весьма важный вопрос: случайна или необходима эволюция живых систем, если один из ее решающих факторов настолько разнопланов и многолинеен?» (Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление – М.: Изд-во полит. лит-ры, 1986 – 335с., с.186).
В СТЭ проблема многообразия форм отбора решается в соответствии с геноцентрической ориентацией представлений об эволюционных процессах в живой природе. СТЭ сводит единство многообразных форм отбора к изменению вероятности достижения разными индивидами как носителями генетической информации репродуктивного возраста (Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.И., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции – М.: Наука, 1969 – 408с., с.96).
При этом не учитывается то обстоятельство, что отбор подводит итог всем формам проведенной индивидами биологической работы и совместной работы их групп, популяций, сообществ. Отсутствует понимание того, что именно постоянство форм и способов работы определяет вектор отбора.
Одним их очевидных недостатков СТЭ, какой она предстала перед ее критиками в начале 70-х годов XX века, явилось чрезвычайно узкое понимание факторов эволюции. Необходимость самого решительного расширения системы факторов эволюции в связи с современными достижениями и состоянием научного знания блестяще продемонстрировал известный российский биолог-эволюционист Э. Колчинский – горячий сторонник СТЭ, стремящийся сохранить ее основу за счет ее модернизации и включения ряда альтернативных моделей (Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм: Вечная дилемма или возможность синтеза – СПб.: Наука, 2002 – 554с.).
Колчинский отмечает, что в синтетической теории, «несмотря на детальное изучение отдельных факторов эволюции, безоговорочно принимаются только три главных фактора: мутагенез, изоляция, естественный отбор» (Там же, с.330). По другим факторам ведутся дискуссии. Не было согласия в определении системы факторов эволюции и у самих создателей СТЭ.
Так, Ф. Добжанский относил к основным факторам мутационный процесс, половое размножение, генетический груз, конкуренцию и естественный отбор, Дж. Симпсон – мутагенез, колебания численности, отбор, изоляцию, внешнюю среду, строение популяций, скорость смены поколений и их продолжительность, С.Четвериков – мутации, популяционные волны, отбор и ряд других.
Давние споры ведутся вокруг признания или непризнания фактором эволюции репродуктивной изоляции. Э. Колчинский полагает такое признание неверным, поскольку у многих видов микроорганизмов и растений не существует репродуктивных барьеров с другими близкими видами. Поэтому он считает правильным мнение тех авторов, которые предлагают рассматривать изоляцию как фактор эволюции в самом общем смысле, подразумевая под этим ограничение или утрату скрещивания с другими популяциями вида (Там же, с.331).
Немало было и предложений включить в систему ряд дополнительных факторов. Так, С.Оно настаивал на включении дупликации генов, В.Людвиг – вселения в новую экологическую нишу. Но гораздо важнее, считает Колчинский, включить в систему ряд наиболее значительных факторов, игнорируемых многими авторами или вообще исключенных из эволюционного синтеза.
