Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
В. Назаров, разбирая ряд примеров, постоянно встречающихся в учебниках по синтетической эволюции, в том числе и пример с меланизмом березовой пяденицы, совершенно справедливо указывает, что все эти примеры демонстрируют данные об эффективности естественного отбора мутационных изменений, не достигшего уровня видообразования. Прямая экстраполяция этих данных на видообразовательные процессы отнюдь не доказывает, что видообразование происходит этим путем и что изменения на микроэволюционном уровне приводят к макроэволюционным (Назаров В.И. Учение о макроэволюции. На пути к новому синтезу – М.: Наука, 1991, – 288 с., с. 25). Без изменения характера и содержания биологической работы массы организмов отбор может действовать лишь на видоизменение, модификацию вида, но отнюдь не на его преобразование.
Мы проанализировали лишь некоторые важнейшие примеры, использующиеся в СТЭ как доказательства эффективности и эволюционного значения отбора наследственных изменений, т. е. те элементы доказательной базы СТЭ, которые призваны обосновать геноцентрический характер дарвиновских механизмов эволюции. На этих примерах, как и на других подобных вполне наглядно проявляется именно бездоказательность геноцентрических трактовок теории отбора, а именно то обстоятельство, что отбор исключительно наследственных изменений бессилен в качестве направляющего фактора эволюции. Подлинную силу, эффективность и творческий характер естественному отбору придает его взаимодействие с биологической работой больших групп организмов.
25.7. Синтетическая теория эволюции и разнообразие форм отбора. Факторы, направляющие эволюцию
Создавая теорию естественного отбора как направляющего фактора эволюции, Ч.Дарвин обращал внимание на три формы отбора – искусственный отбор, осуществляемый человеком для своей пользы, естественный отбор, приводящий к выживанию наиболее приспособленных, и половой отбор, обеспечивающий преимущества во взаимоотношениях полов.
В 30-е годы XX века крупнейший российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен положил начало исследованию широкого многообразия форм отбора, введя в научный оборот понятия стабилизирующего и движущего отбора. В США палеонтолог-эволюционист Дж. Симпсон предложил понятия центростремительного и центробежного отбора, по своему объему и содержанию совпадающие с понятиями Шмальгаузена.
В дальнейшем термины, обозначающие различные специфические формы отбора предлагались в науке все чаще по мере осознания того, что естественный отбор представляет собой сборное, комплексное понятие, включающее в себя значительное многообразие форм, причем эти формы нередко вступают в противоречия друг с другом, определяют различные направления в ходе эволюционных процессов.
С 1953 г. широкое употребление в научной литературе получил термин «дизруптивный отбор», т. е. разнонаправленный отбор, разрывающий популяцию на по-разному эволюционирующие группы особей. Термин ввел К.Мазсер, определив его как отбор, благоприятствующий двум или более формам одной и той же популяции или вида, сильно отличающимся друг от друга, и элиминирующий любые промежуточные формы. Понятие дизруптивного отбора соответствует дарвиновскому представлению о дивергенции видов.
Среди специалистов по эволюционной генетике получил распространение термин «направленный отбор». В этом термине отразилось представление о том, что отбор, происходящий внутри той или иной популяции или вида, смещает частоту возникновения генетически определенных наследственных признаков и тем самым благоприятствует направленным изменениям генофонда.
Значительное внимание уделяется специалистами групповому и межгрупповому отбору. Групповой отбор действует на целые группы, а не на отдельных особей. Межгрупповой отбор порождается конкуренцией между группами живых организмов различного уровня и ранга – от демов, т. е. мельчайших, относительно изолированных группировок внутри популяций, для которых характерно свободное скрещивание, и до целостных видов. Групповой отбор часто рассматривается исследователями как фактор, объясняющий происхождение общественных животных, включая насекомых (муравьев, пчел, термитов), стадных копытных и даже предков человека.
При изучении группового отбора возникает парадокс, связанный с возможностью его разнонаправленного действия по отношению к индивидуальному отбору особей. Рассматривая этот парадокс, В.Уинн-Эдвардс вообще отрицает такую возможность, т. е. проявление индивидуального и группового отбора, действующих в разных направлениях. Другие исследователи на основании этого парадокса вообще отрицают существование межгруппового отбора.
Но отрицать самую возможность разнонаправленного действия отдельных форм отбора неправомерно. Можно, конечно, пытаться уходить от разрешения парадокса, отрицая самое его существование. Но если мы признаем наличие различных форм отбора, нет никаких оснований отрицать возможность противодействующей направленности этих форм. Данный парадокс неразрешим без признания эволюционной роли биологической работы организмов как предпосылки всех форм отбора, от которой зависит вектор действия отбора во всех его многообразных формах. Под давлением этого фактора разнонаправленное действие различных форм отбора способно становиться однонаправленным и при этом внутренне противоречивым.
Групповой отбор может порождать так называемые «групповые эффекты», т. е. разнообразные изменения поведения и даже морфологии организмов под действием обитания в группах. Такие эффекты проистекают из давления групповых взаимодействий на ход индивидуального развития особей, что вызывает появление групповых модификаций в рамках присущих данному виду норм реакции. В конечном счете это может повлиять на работу регуляторных генов и привести к сдвигу норм реакции в определенном направлении, то есть в свою очередь определить направление вектора отбора.
В качестве одной из разновидностей группового отбора рядом исследователей выделяется так называемый «альтруистический отбор». У истоков понятия «альтруистического отбора» лежит учение П.Кропоткина об эволюционной роли взаимопомощи и кооперации организмов как фактора, альтернативного борьбе за существование. На самом деле подобная взаимопомощь, поддерживаемая альтруистическим отбором, является лишь одной из форм борьбы за существование, обеспечивая конкурентные преимущества сотрудничающим организмам.
Альтруистический отбор рассматривается исследователями как направление отбора, предпосылкой которого является взаимопомощь членов определенной группы особей, проявление ими внутригрупповой солидарности, причем это проявление идет на пользу не отдельному члену данной группы, а лишь всей группе в целом. Одной из разновидностей альтруистического отбора считается родственный отбор, позволяющий поддерживать частоту определенных генов, накапливать ее в сплоченных родственных группах и затем постепенно распространять на всю популяцию. Такой способ отбора может поддерживать даже наследование признаков, вредных для отдельных их обладателей, но обладающих определенной пользой для выживания целостной группы. В представлениях о высоком эволюционном значении «альтруистического отбора» наряду с геноцентризмом содержится и определенный антропоморфизм, заключающийся в перенесении человеческих этических представлений на живую природу и преувеличении значения альтруистических тенденций в животном мире.
Наблюдаемые этологами альтруистические проявления в мире животных, несомненно, имеют место, что нередко вызывает трогательный отклик в сознании людей, приводит к своего рода мелодраматическому эффекту, выраженному в тезисе «они совсем как мы». Особенно сильно этот эффект сказывается у людей, подверженных религиозной или социалистической идеологии. Но нужно трезво смотреть на вещи и осознавать утилитарную ограниченность животного «альтруизма» и его подчиненность конкретным условиям борьбы за существование.
Ряд исследователей вообще отрицает существование альтруистического отбора и его родственной разновидности. Так, У.Гамильтон считает, что представления об альтруистическом отборе, имеющие своей предпосылкой математические модели популяционной генетики, не могут объяснить ни одного случая, при котором отбор способствовал бы распространению вредных для самого животного наследственных признаков, даже если они в чем-то выгодны для других членов группы. Такие представления, по мнению Гамильтона, несовместимы с дарвиновской теорией естественного отбора.
Начиная с 50-х – 60-х годов XX века среди сторонников синтетической теории эволюции получила распространение идея катастрофического отбора. Ее отстаивали прежде всего Э.Майр и Х.Льюис. Появление этой идеи было связано с необходимостью объяснить ускоренное видообразование, не отказываясь от центральной идеи СТЭ – постулата о происхождении видов путем медленного и последовательного накопления в генотипах мутационных изменений, поддержанных отбором.
