Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
По-видимому, именно это последнее обстоятельство было в свое время осознано Дарвином и повлияло на то, что он отказался от использования примеров бейтсовской мимикрии для обоснования ведущей эволюционной роли отбора случайных наследственных изменений. Факты, описываемые натуралистами его времени, привели Дарвина к осознанию того, что в живой природе протекают процессы неслучайной параллельной изменчивости. Такая изменчивость была названа Дарвином аналогичной.
Впоследствии изучение подобной изменчивости привело к выдвижению Н. Вавиловым закона гомологических рядов. В основе гомологичной изменчивости лежит сходная направленность биологической работы генетического аппарата различных видов в сходных условиях существования организмов этих видов. Соответственно, имеется больше оснований для объяснения бейтсовской мимикрии отбором неслучайных, выработанных в сходной среде наследственных изменений, чем отбором случайных, неорганизованных, разнонаправленных мутагенных изменений, обеспечивших тонкую подстройку внешнего вида имитаторов под оригиналы.
Что касается мюллеровской мимикрии, т. е. сходства между несъедобными видами, то она еще хуже подходит под объяснение на основе мутационно-геноцентрического принципов. Такое объяснение ограничивается указанием на обоюдную полезность взаимного подражания защищенных видов друг другу, что обеспечивает выработку условных рефлексов у хищников на избегание от нападений на эти виды.
Обоюдная полезность такой унификации внешнего вида не вызывает сомнения, но объяснение происхождения данного феномена именно как мимикрии, т. е. накоплением под контролем естественного отбора мелких удачных мутаций у различных видов, является лишь гипотетическим. «Потому неудивительно, – отмечает Л. Давиташвили, что Ф.Д. де Авила Перес отверг термин «мюллеровская мимикрия», заменив его термином «мюллеровская конвергенция». (Там же, с. 217).
Объяснение мимикрии с точки зрения синтетической теории эволюции явно проигрывает по убедительности альтернативному объяснению, предложенному Н. Вавиловым на основе открытого им закона.
«В свете закона Вавилова, – пишет российский биолог-эволюционист В. Назаров, – особенно поблекла значимость явлений мимикрии как комплекса адаптивных внешних признаков, имитирующих внешность хорошо защищенных видов, и как приспособления, якобы возникшего под действием естественного отбора. Вавилов и Берг высказываются по этому поводу в унисон: первый видит в случаях мимикрии «повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах», а второй утверждает, что «явления мимикрии целиком могут быть подведены под понятие гомологических рядов… Берг собрал много примеров (главным образом среди бабочек) бесполезности мимикрии, когда имитаторы подражают сразу многим видам других семейств, когда имитатор и модель никогда не видели друг друга, так как обитают на разных континентах. Опираясь на закон Вавилова, полное развенчание дарвиновского толкования миметизма осуществил австрийский энтомолог Ф. Гейкертингер (1954)». (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520 с., с. 315).
Относительно последнего замечания можно сказать, что сам Вавилов никогда не противопоставлял закон гомологических рядов дарвиновскому эволюционному учению, тем более, что эмпирические закономерности, приведшие к установлению этого закона, были замечены Дарвином и приведены в «Происхождении видов».
Что касается явлений мимикрии, то очень большое количество фактов показывает поверхностность допущения об их происхождении из мутаций, подобранных отбором и убеждает в их происхождении из сходств, обусловленных цикличностью в гомологических рядах. Это значит, что они непосредственно не создаются, а лишь поддерживаются отбором.
Но теперь следует поставить вопрос о том, откуда берутся эти ряды и присущая им цикличность. Вавилов лишь констатировал наличие этого закона, но не дал научно обоснованного объяснения его происхождению. Подобно этому, Ньютон также не смог дать удовлетворительного объяснения открытому им закону всемирного тяготения, такое объяснение нашел Эйнштейн, создав общую теорию относительности.
Геноцентрическое объяснение закона гомологических рядов как раз и заключается в том, что накопление сходных мутаций в сходных генетических структурах постоянно «шлифуется» отбором в сходных обстоятельствах, а результатом и является сходство фенотипов по ряду признаков. Так это, в сущности, понимал и Вавилов, интегрированный в мировую неодарвинистскую науку своего времени. Получается, что мы проделали большой круг и вернулись туда, откуда пришли к толкованию, данному сторонниками СТЭ.
Однако не следует забывать, что любые признаки, как наследственные, так и приобретенные, не являются в готовом виде как Афина из головы Зевса в древнегреческой мифологии, не выходят в сложившемся виде из генотипов. Они вырабатываются в совместной биологической работе генетических и соматических структур. Это дает основания считать, что гомологические ряды изменчивости возникают посредством сходной биологической работы организмов, формирующей сходные генетические механизмы на сходном генетическом материале в сходных условиях, и в результате поддерживаемые отбором. Значит, «мимикрия» не только поддерживается отбором, но и создается биологической работой при его участии.
Один из первых наглядных примеров направляющего действия отбора был отслежен английским зоологом В. Уэлдоном в Плимутской бухте при изучении крабов. Уэлдон промерял размеры различных органов крабов, стремясь найти статистические закономерности в их развитии. Сравнивая ширину лобной части головогруди крабов, он заметил, что этот показатель год от года уменьшается. Он связал это явление с постройкой большого мола, перегораживавшего вход в бухту, что вызвало замутнение воды.
Чтобы проверить это предположение, Уэлдон провел серию экспериментов в аквариумах с водой различной чистоты, погружая в них крабов и наблюдая за их поведением. Оказалось, что смертность крабов зависела от степени замутнения воды, причем узколобые крабы были более устойчивы к мутной воде, чем широколобые, обладая тем самым соответствующим селективным преимуществом. Физиологическая причина этого преимущества заключалась в том, что, как установил Уэлдон, у узколобых крабов более эффективно осуществлялась фильтрация воды от ила и их жабры меньше загрязнялись замутневшими воду примесями.
Отследив сложившуюся тенденцию, Уэлдон сделал вывод, что постройка мола нарушила нормальное распределение наследственных признаков крабов, сдвинув вектор отбора в сторону нового селективного преимущества – снижения ширины лобной части головогруди, которое было коррелятивно связано со способностью фильтрации воды от ила. Тем самым направляющая роль отбора наследственных изменений была продемонстрирована как бы в чистом виде, в ее относительной независимости от других факторов эволюции. К. Тимирязев, во вступительной статье к русскому переводу «Происхождения видов» Ч. Дарвина, выделил данное обстоятельство в качестве несомненного свидетельства в пользу теории отбора. Отметим однако, что и в данном примере самостоятельность и независимость направляющей роли отбора чисто наследственных изменений в образовании адаптивного признака является именно лишь относительной, поскольку само селективное преимущество узколобых крабов, приобретенное наследственным путем, заключалось в определенном способе биологической работы – фильтрации воды от ила. Именно к осуществлению способности определенного типа биологической работы и в данном случае предшествовала отбору и в неразрывном единстве с ним и с обстоятельствами среды оказала давление на постоянство и единообразие его вектора. Наследственные изменения лишь в той степени оказывают влияние на вектор отбора, в какой они предрасполагают, преадаптируют организмы к осуществлению тех или иных форм биологической работы. Без давления со стороны биологической работы сам отбор наследственных изменений слеп, хаотичен, ненаправлен и не векторзован. Векторизацию отбора определяют не наследственные изменения сами по себе, а их воплощение в биологической работе организмов в данной конкретной экологической среде.
Наследственные изменения создают лишь предпосылки, предрасположенность, преадаптированность к тем или иным формам биологической работы. Они отбираются в зависимости от своей способности служить предпосылками для достаточно эффективной биологической работы в определенной среде. Вне способностей к эффективной биологической работе вообще бессмысленно говорить о каких-либо селективных преимуществах. Вот о чем на самом деле поведали нам крабы в Плимутской бухте, а вовсе не о том, что отбор наследственных изменений исключительно предопределяет ход эволюции, как это кажется геноцентрически ориентированным теоретикам. Что касается самого изменения размеров головогруди, то это была, скорее всего, адаптивная модификация.
