Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена
Я обратился к «теореме Би-би-си» и к гипотезе Геи из-за опасений, что язык, которым я пользуюсь, говоря о расширенном фенотипе и о дистанционном воздействии, может напоминать некоторые из наиболее приукрашенных «телеэкологами» сетей и взаимосвязей. Чтобы подчеркнуть разницу, позвольте и мне воспользоваться риторикой сетей и взаимосвязей, но сделать это в совершенно ином ключе — для разъяснения таких понятий, как расширенный фенотип и действие генов на расстоянии.
Локусы в хромосомах зародышевой линии — это ожесточенно оспариваемые предметы собственности. Борются за них аллеломорфные репликаторы. Большинство существующих в мире репликаторов завоевали свое место, одержав победу над всеми возможными альтернативными аллелями. Орудиями, с помощью которых сражались и победители, и проигравшие, были их различающиеся фенотипические последствия. Обычно эти фенотипические последствия считаются ограниченными небольшим пространством, окружающим сам репликатор. Границами этого пространства считаются стенки тела, в клетках которого репликатор находится. Однако природа причинно-следственного влияния гена на фенотип такова, что ограничивать поле действия гена таким произвольным образом не менее бессмысленно, чем ограничивать его внутриклеточной биохимией. Мы должны рассматривать каждый репликатор как центр создаваемого им силового поля, воздействующего на мир в целом. Репликатор излучает причинно-следственные влияния, но его мощность не ослабевает с расстоянием согласно какому-то простому математическому закону. Его воздействие распространяется куда только может, повсюду, любыми доступными путями: путями внутриклеточной биохимии, химических и физических взаимодействий между клетками, макроскопической морфологии и физиологии организма. С помощью различных химических и физических приспособлений оно выходит за пределы индивидуального организма, прикасаясь к предметам внешнего мира: как к неодушевленным артефактам, так и даже к другим живым существам.
Подобно тому как каждый ген представляет собой эпицентр излучаемого им силового поля, воздействующего на мир, точно так же и каждый фенотипический признак является центром, в котором сходятся влияния многих генов — как изнутри, так и снаружи данного индивидуального организма. Вся биосфера — обратите внимание на поверхностное сходство с «теоремой Би-би-си» — весь мир животной и растительной материи оплетен сложнейшей сетью генетических влияний, паутиной фенотипической энергии. Я почти что слышу голос диктора за кадром: «Представьте себе, будто вы уменьшились до размера митохондрии и заняли удобную наблюдательную позицию снаружи ядерной мембраны в зиготе человека. Взгляните на молекулы информационной РНК, как они миллионами вытекают в цитоплазму, чтобы выполнять данные им поручения по преобразованию фенотипа. А теперь давайте вырастем до размера клетки в почке конечности куриного эмбриона. Вы чувствуете эти струйки химических индукторов, скатывающиеся по пологим склонам осевых градиентов? А теперь вновь обретем свой обычный размер и перенесемся в весенний лес на рассвете. Птичье пение льется на вас отовсюду. Певчие гортани самцов испускают звук, отчего во всем лесу яичники самок наливаются и зреют. Здесь влияние распространяется в виде волн сжатого воздуха, а не молекул в цитоплазме, но принцип остается все тем же. На всех трех стадиях нашего „гулливеровского“ мысленного эксперимента у вас была возможность очутиться в самой гуще неисчислимых перекрывающихся полей действия репликаторов».
Читатель может убедиться, что я хотел подвергнуть критике суть «теоремы Би-би-си», а не ее язык. Тем не менее, от более сдержанной риторики часто бывает больше проку. Мастером сдержанного красноречия в биологической литературе является Эрнст Майр. Одну из глав его книги (Mayr, 1963), названную «Гармония генотипа», мне часто предъявляют в спорах как глубоко противоречащую моей репликатор-центристской точке зрения. Но поскольку сам я готов с восторгом подписаться почти под каждым словом этой главы, то, стало быть, где-то кто-то что-то не так понял.
Во многом то же самое можно сказать и о столь же превосходно написанной статье Райта «Генный и организменный отбор» (Wright, 1980), претендующей на отказ от тех генно-селекцио-нистских взглядов, которых придерживаюсь я, хоть я и не нахожу в ней почти ничего, с чем не мог бы согласиться. Я считаю эту статью полезной, даже несмотря на ее явную цель подвергнуть нападкам тезис о том, что «единицей естественного отбора является ген, а не индивидуум и не группа». Райт приходит к такому выводу: «Организменный (в противоположность исключительно генному) отбор достаточно правдоподобен, чтобы выдержать одно из самых серьезных возражений против теории естественного отбора, с какими сталкивался Дарвин». Он приписывает теорию «генного отбора» Уильямсу, Мэйнарду Смиту и мне, возводя ее истоки к Р. А. Фишеру, что, на мой взгляд, верно. После этого, полагаю, его должна была смутить следующая похвала Медоуэра: «Однако же единственной серьезной инновацией синтетической теории эволюции оказалась свежая идея о том, что популяцию, эволюция которой рассматривается, лучше всего считать популяцией основных реплицирующихся единиц — генов, — а не популяцией индивидуальных животных или клеток. Сьюэл Райт… вот кто внедрил этот новаторский подход в первую очередь. Этого первенства ему никогда не мог простить Р. А. Фишер — важная, но менее крупная фигура» (Medawar, 1981).
В оставшейся части главы я рассчитываю показать, что тот вариант «генного селекционизма», который можно подвергать нападкам за наивный атомизм и редукционизм, — это всего лишь пугало. Это не та точка зрения, которую я отстаиваю. Осознав то, что гены отбираются по способности сотрудничать с другими генами генофонда, мы придем к такой теории генного отбора, которую и Райт, и Майр сочтут полностью совместимой со своими собственными взглядами. И не просто совместимой, но и, осмелюсь утверждать, более точно и ясно эти взгляды выражающей. Я процитирую ключевые отрывки из краткого изложения Майром его главы (с.295–296) и покажу, как их можно приспособить к миру расширенного фенотипа.
Фенотип — результат гармоничного взаимодействия всех генов. Генотип — это «физиологическая команда», в составе которой ген имеет возможность внести наибольший вклад в приспособленность, производя свой химический «генный продукт» в нужном количестве и на необходимой стадии развития (Mayr, 1963).
Расширенный фенотипический признак — это результат взаимодействия многих генов, продукт столкновения их влияний, направленных как изнутри, так и извне организма. Это взаимодействие не всегда гармонично, но, как мы видели в главе 8, и в пределах организма взаимодействия генов не всегда гармоничны. Гены, влияния которых сходятся на определенном фенотипическом признаке, являются «физиологической командой» только в особом, тонком смысле, и это справедливо как для обычных внутриорганизменных взаимодействий, о которых пишет Майр, так и для взаимодействий расширенных.
Я ранее уже пытался разъяснить этот особый смысл, прибегая к аналогии с командой гребцов (Dawkins, 1976а, р. 91–92) и к метафоре сотрудничества близоруких людей и людей с нормальным зрением (Dawkins, 1980, р. 22–24). Также это можно было бы назвать принципом Джека Спрэта[91]. Особи с комплементарными потребностями — скажем, в жирном и в постном — или с дополняющими друг друга умениями — например, выращивать пшеницу и перемалывать зерно — формируют союзы, отличающиеся естественной гармонией, которые можно рассматривать как единицы более высокого порядка. Интересно то, каким образом такие гармоничные союзы возникают. Я хочу провести принципиальное разграничение между двумя моделями отбора, каждая из которых теоретически могла бы приводить к гармоничному сотрудничеству и взаимному соответствию.
В первой модели постулируется отбор между единицами более высокого порядка: в метапопуляции, состоящей из таких комплексных единиц, гармоничные единицы обладают преимуществом перед негармоничными. Как я предположил выше, некий вариант модели первого типа — а именно модель межпланетного отбора — подразумевает гипотеза Геи. Если же спуститься с небес на землю, то эта первая модель скажет нам, что группы животных с дополняющими друг друга способностями — скажем, состоящие из фермеров и из мельников, — будут выживать лучше, чем группы, образованные только фермерами или только мельниками. Но мне представляется более правдоподобной вторая модель. Она не требует допущения о существовании метапопуляции, состоящей из групп. Она привязана к понятию, известному в популяционной генетике как частотно-зависимый отбор. Отбор происходит на более низком уровне — на уровне составных частей гармоничного целого. Отбор благоприятствует компонентам популяции, если они гармонично взаимодействуют с другими компонентами, часто в ней встречающимися. В популяции, где преобладают мельники, процветают фермеры, тогда как в популяции, населенной фермерами, выгодно быть мельником.
