Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена
Уиклер в своем восхитительном обзоре (Wickler, 1968), посвященном мимикрии у животных, обращает внимание на то, что иногда, чтобы достигнуть сходства при подражании, особи вступают в некое подобие сотрудничества. Он пересказывает случай, как Кениг наблюдал в аквариуме нечто, что принял за морской анемон. На следующий день анемонов было два — каждый вдвое меньше первоначального. А еще на следующий день исходный крупный анемон как будто бы возник заново. Невероятность происходящего вынудила Кенига разобраться подробнее, и он выяснил, что на самом деле «анемон» был подделкой, составленной из многочисленных скооперировавшихся кольчатых червей. Черви расположились в песке по кругу, и каждый изображал собой щупальце. Похоже, что им удалось одурачить не только Кенига, но и рыб, которые обходили фальшивый анемон стороной, как настоящий. Присоединяясь к кольцу коллективной мимикрии, каждый червяк, вероятно, получал защиту от поедания рыбами. Я полагаю, что говорить о формирующих кольца мимикрии группах червей, которые отбираются за счет групп, не делающих этого, непродуктивно. Вернее будет сказать, что в популяциях, в которых имеется кольцо мимикрии, отбор будет благоприятствовать особям, присоединяющимся к этому кольцу.
У многих видов насекомых каждая особь подражает одному цветку многоцветкового соцветия, и, следовательно, для того, чтобы имитация всего соцветия была успешной, нужна целая толпа сотрудничающих друг с другом индивидуумов. «В Восточной Африке можно встретить одиночные растения с чрезвычайно красивыми соцветиями… Отдельные цветки, примерно полусантиметровой высоты, напоминают цветки ракитника, а располагаются на вертикальном стебле наподобие цветков люпина. Опытные ботаники принимали это растение за Tinnaea (дрок) или Sesamopteris (кунжут) и, сорвав „цветок“, неожиданно обнаруживали у себя в руке голый стебель. Цветок не опал — он улетел! „Цветком“ были цикады: Ityraea gregorii или Oyarina nigritarsus» (Wickler, 1968, p.61).
Для того чтобы излагать свою мысль дальше, я вынужден сделать ряд допущений, касающихся некоторых деталей. Поскольку о давлениях отбора, воздействующих именно на этих цикад, конкретно ничего не известно, надежнее будет придумать некую гипотетическую цикаду, которая прибегает примерно к той же уловке, что и Ityraea и Oyarina. Предположим, что наш вид имеет две цветовые морфы, розовую и голубую, подражающие двум разновидностям люпина. Допустим также, что как розовый, так и голубой люпин распространены равномерно по всему ареалу нашей цикады, но на любом ограниченном участке все цикады либо розовые, либо голубые. «Сотрудничество» состоит в том, что особи собираются вокруг верхушек стеблей, и эти скопления походят на соцветия люпина. «Гармоничным» оно является потому, что разноцветные скопления не встречаются: я исхожу из допущения, что скопления, имеющие смешанную окраску, скорее всего, будут узнаны хищниками, так как настоящие соцветия люпина всегда какого-то одного цвета.
А вот каким образом частотно-зависимый отбор из Модели 2 мог привести к этой гармонии. В любой отдельно взятой местности, в силу исторической случайности, одна из цветовых форм изначально была в большинстве. Там, где преобладающими оказались розовые цикады, штрафовались голубые. И наоборот, в областях с преобладанием голубых цикад плохо приходилось розовым. В обоих случаях невыгодно было просто быть в меньшинстве, потому что представители меньшинства, по теории вероятностей, чаще оказывались в составе разноцветных скоплений. Переходя на уровень генов, можно сказать, что в генофондах, где преобладают гены розовой окраски, отбор благоприятствует генам розовой окраски, а в генофондах с преобладанием генов голубой окраски, он благоприятствует генам голубой окраски.
Давайте теперь выдумаем еще одно насекомое — скажем, гусеницу, достаточно крупную, чтобы подражать не отдельному цветку люпина, а целому соцветию. Каждый сегмент этой гусеницы служит для имитации одного цветка. Цвет каждого сегмента контролируется отдельным локусом; возможные варианты — розовый и голубой. Гусеница, которая целиком окрашена в голубой или розовый цвет, будет успешнее, чем разноцветная, поскольку опять-таки хищникам известно, что разноцветного люпина не бывает. Теоретически ничто не мешает возникновению двухцветных гусениц, но предположим, что благодаря отбору они не появляются: в любой местности все гусеницы либо голубые, либо розовые. Опять налицо «гармоничное сотрудничество».
И как же такое гармоничное сотрудничество могло возникнуть? Модель 1 по определению применима только в том случае, если гены, ответственные за окраску отдельных сегментов, прочно сцеплены в единый суперген. Супергены разноцветной окраски будут штрафоваться в пользу супергенов, обеспечивающих цветовую однородность. Однако у нашего гипотетического вида интересующие нас гены разбросаны по разным хромосомам, и мы должны использовать Модель 2. Как только на любом обособленном участке ареала в большинстве локусов начинают преобладать гены, обусловливающие какой-то определенный цвет, отбор принимается повышать частоту генов этого цвета во всех локусах. Если в отдельно взятой местности во всех локусах, кроме одного, чаще встречаются гены розовой окраски, то не вписывающийся в общую картину локус с преобладанием генов голубой окраски быстро будет приведен отбором «к общему знаменателю». Как и в примере с нашими гипотетическими цикадами, случайные исходные условия на любом обособленном участке запустят процесс отбора в сторону того или иного из двух эволюционно стабильных состояний.
Суть этого мысленного эксперимента в том, что Модель 2 одинаково применима как в рамках индивидуума, так и к взаимоотношениям между организмами. И у гусениц, и у цикад генам розовой окраски отбор благоприятствует в генофондах с преобладанием генов розовой окраски, а генам голубой окраски он благоприятствует в генофондах с преобладанием генов голубой окраски. В случае с гусеницами причина этого состоит в том, что каждый ген выигрывает, если попадает в одно тело вместе с другими генами, обусловливающими ту же окраску, что и он. В случае же с цикадами ген выигрывает, если тело, в котором он находится, встречается с другим телом, содержащим ген той же окраски. У гусениц сотрудничающие друг с другом гены занимают различные локусы в одной и той же особи. А у цикад сотрудничающие друг с другом гены занимают один и тот же локус в различных особях. Моя цель — сократить имеющийся в наших представлениях разрыв между этими двумя типами генного взаимодействия, показав, что взаимодействие генов на расстоянии принципиально ничем не отличается от их взаимодействия в пределах одного организма.
Продолжу серию цитат из Майра:
В результате коадаптирующего отбора возникает целостный, гармоничный генный комплекс. Действовать совместно гены могут на многих уровнях: на хромосомном, ядерном, тканевом, на уровне органа и целого организма.
Теперь читатель уже без труда угадает, как следует расширить май-ровский список. Совместное действие генов разных организмов по существу ничем не отличается от совместного действия генов одного организма. Каждый ген функционирует в мире, наполненном фенотипическими последствиями активности других генов. Какие-то из этих других генов входят в состав того же генома. Какие-то входят в состав того же генофонда и оказывают свое действие через другие тела. Еще какие-то относятся к другим генофондам, другим видам, другим типам.
Природа функциональных механизмов физиологического взаимодействия представляет (sic!) лишь второстепенное значение для эволюциониста, которого интересует прежде всего жизнеспособность конечного продукта — фенотипа.
Майр опять попал в точку, но «фенотип», который он имеет в виду, — это еще не все, его можно расширить и за пределы индивидуального организма.
Status quo генофондов поддерживается, качественно и количественно, благодаря многим механизмам. Нижний предел генетического разнообразия определяется преимуществами, которые зачастую дает гетерозиготность… Верхний его предел определяется тем фактом, что присоединяться к генофонду могут только гены, способные к гармоничной «коадаптации». Никакой ген не обладает фиксированной селективной ценностью: в одной генетической среде он может давать большие преимущества, а в другой быть практически летальным.
Превосходно сказано, но не будем забывать, что к «генетической среде» могут относиться гены не только того же самого организма, но и других организмов.
Результатом сильной зависимости генов друг от друга является их тесная взаимосвязь. Нельзя ни изменить частоту какого-либо гена, ни добавить новый ген в генофонд, так чтобы это не отразилось на генотипе в целом, а значит, косвенно, и на селективной ценности других генов.
