Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена
Гены самца воздействуют на фенотип самки. Гены самки тоже воздействуют на фенотип самки, а кроме того, модифицируют влияние генов самца. Как знать, не манипулируют ли в ответ и гены самок фенотипом самцов? В таком случае можно ожидать, что и у самцов будет идти отбор генов, модифицирующих влияние генов самки.
Это может быть во всех подробностях изложено и на языке главы 4 — в терминах индивидуального манипулирования. Отнюдь не очевидно, что язык расширенной генетики более корректен. Это другой способ сказать то же самое. Куб Неккера «переключился». Читатели сами могут решить, какое изображение — старое или новое — нравится им больше. Я полагаю, что способ изложения, которым воспользуется «расширенный генетик», чтобы рассказать историю про эффект Брюса, изящнее и экономичнее того, которым воспользовался бы обычный генетик. Обоим генетикам противостояла бы пугающе сложная и протяженная цепь причин и следствий, ведущая от гена к фенотипу. Оба признали бы, что то звено цепи, которое они обозначают как интересующий их признак (оставив все предыдущие звенья эмбриологам), выбрано ими произвольно. Обычный генетик делает еще одно произвольное решение, обрывая все цепи в той точке, где они подходят к внешней стенке организма.
Гены влияют на белки, а белки влияют на X, что влияет на Y, что влияет на Z, что влияет на…, что влияет на интересующий нас фенотипический признак. Но обычный генетик определяет «фенотипический признак» таким образом, чтобы и X, и Y, и Z были заключены в пределах наружной оболочки индивидуального организма. «Расширенный генетик» осознает произвольность такого ограничения и рад позволить своим X, Y и Z перескочить через пропасть, отделяющую один индивидуальный организм от другого. Обычный генетик легко преодолевает расстояние между клетками внутри организма. Например, человеческие эритроциты не имеют ядра, и их фенотип определяют гены, находящиеся в других клетках. Так что же нам мешает в тех случаях, когда на то есть основания, мысленно преодолевать и разрыв между клетками разных организмов? А когда у нас могут быть такие основания? Да всегда, когда это нам удобно, то есть, по-видимому, во всех тех случаях, когда оказывается, что, выражаясь традиционно, один организм манипулирует другим. Вообще говоря, «расширенному генетику» хотелось бы переписать всю главу 4 этой книги, сосредоточив свой взгляд на новой конфигурации куба Неккера. Щадя читателей, я воздержусь от такого переписывания, хотя это была бы интересная задачка. Не буду фонтанировать примерами дистанционного влияния генов, лучше попытаюсь обсудить в общем виде саму концепцию и те проблемы, что она поднимает.
В главе, посвященной гонке вооружений и манипуляциям, я написал, что составные части одного организма могут работать на благо генов другого организма, и добавил, что изложить эту мысль убедительно смогу лишь позже. Я имел в виду, что убедительно она могла бы быть изложена в терминах генетического дистанционного управления. Так что же мы хотим сказать, когда утверждаем, что мускулы самки работают для генов самца, или что мускулы родителя работают для генов детенышей, или что мускулы тростниковой камышовки работают на благо кукушечьих генов? Не будем забывать «центральную теорему» эгоистичного организма, которая гласит, что своим поведением животное стремится максимизировать собственную (совокупную) приспособленность. Мы уже видели, что высказывание, будто поведение особи максимизирует ее совокупную приспособленность, равносильно тому, что «ген или гены этого поведения» максимизируют свою выживаемость. Теперь мы убедились и в том, что точно в таком же смысле, в каком мы только можем говорить о «гене некой поведенческой схемы», нам позволительно говорить и о гене одного организма «для» поведенческой схемы (или какого угодно фенотипического признака) другого организма. Объединив эти три утверждения, мы приходим к нашей собственной «центральной теореме» расширенного фенотипа: поведение животного стремится максимизировать выживаемость «генов этого поведения», независимо от того, находятся ли эти гены в организме животного, данное поведение осуществляющего.
Насколько же далеко может распространяться фенотип? Имеются ли какие-то ограничения для дистанционного воздействия генов? Должно ли оно резко обрываться в определенной точке или же ослабевает пропорционально квадрату расстояния? Максимальная удаленность, какая приходит мне в голову, исчисляется несколькими милями — это расстояние от границ бобровой запруды до генов, приспособлением которых запруда является. Если бы бобровые запруды могли сохраняться в геологической летописи, то, расположив окаменелости в хронологическом порядке, мы, вероятно, увидели бы тенденцию к увеличению запруды. Это возрастание размера было, несомненно, адаптацией, произведенной естественным отбором, из чего мы должны заключить, что такое направление эволюции возникло благодаря замене одних аллелей другими. Если говорить на языке расширенного фенотипа, аллели больших запруд вытесняли аллели маленьких запруд. А бобры в таком случае носят в себе гены, фенотипическое действие которых простирается на многие мили.
А почему не сотни, не тысячи миль? Мог бы находящийся в Англии эктопаразит занести ласточке какое-то вещество, которое повлияет на ее поведение по прибытии в Африку, и имеет ли смысл рассматривать эти африканские последствия как фенотипическую экспрессию оставшихся в Англии генов эктопаразита? Может показаться, что логика теории расширенного фенотипа должна поддержать эту идею, но думаю, что на деле это неперспективно, по крайней мере, если мы говорим о фенотипическом проявлении как о приспособлении. По моему мнению, между этим примером и плотинами бобров имеются существенные практические различия. Ген бобра, обусловливающий, по сравнению с аллелями-соперниками, возникновение более крупной запруды, может получить от появившегося водоема непосредственную выгоду Аллели, обусловливающие образование более маленьких запруд, будут выживать с меньшей вероятностью, и это будет прямым следствием получающихся фенотипов. Трудно, однако, представить себе, каким образом ген английского эктопаразита может получить преимущество в соревновании с другими, тоже находящимися в Англии, аллелями в результате своего африканского фенотипического проявления. Африка — это, вероятно, слишком далеко для того, чтобы последствия деятельности гена могли вернуться и повлиять на его благополучие.
Справедливо и то, что увеличение бобровых запруд дальше определенного предела тоже трудно было бы расценить как приспособление. Просто-напросто весьма вероятно, что, начиная с какого-то размера запруды, извлекать из нее выгоду будут не только строители плотины, но и другие бобры. Большой пруд принесет пользу всем бобрам в округе, независимо от того, принимали они участие в его создании или просто набрели на него. Соответственно, даже если бы ген английского животного и мог осуществлять какую-то фенотипическую активность в Африке, так чтобы это было полезно для выживания носителя гена, то почти наверняка это принесло бы точно такую же выгоду и всем остальным английским представителям вида. Мы не должны забывать о том, что естественный отбор — это всегда чей-то относительный успех.
Конечно же, допустимо говорить и о такой фенотипической экспрессии гена, которая никак не влияет на его выживание. В этом смысле выходит, что находящийся в Англии ген действительно мог бы проявлять на далеком континенте фенотипическую экспрессию, последствия которой не отражаются на успехах этого гена в английском генофонде. Но я уже приводил доводы в пользу того, что в мире расширенного фенотипа такой способ рассуждений непродуктивен. В качестве примера я использовал следы на грунте как фенотипическую экспрессию генов формы лапки и выразил намерение в дальнейшем применять язык расширенного фенотипа только к тем признакам, которые хотя бы предположительно влияют, положительно или отрицательно, на репликативный успех интересующего нас гена или генов.
Я могу придумать мысленный эксперимент, в котором действительно было бы целесообразно говорить о фенотипической экспрессии гена, распространяющейся на другой континент. Это будет неправдоподобно, но поможет объяснить, что я имею в виду. Каждый год ласточка возвращается в то же самое гнездо. Это значит, что эктопаразит, который проводит свою зимнюю спячку в ласточкином гнезде, ожидает встретить весной ту же самую ласточку, которую проводил в Африку. И если бы паразиту удалось каким-то образом управлять африканским поведением птицы, это могло бы в самом деле принести ему дивиденды с ее возвращением. Предположим, к примеру, что паразит нуждается в редком микроэлементе, которого не хватает в Англии, но который скапливается в жировом теле некой африканской мушки. Обычно ласточки к этим мушкам равнодушны, но паразит, введя ласточке перед отлетом в Африку какое-то вещество, так изменяет ее пищевые предпочтения, что вероятность поедания этой ласточкой представителей данного вида мушек возрастает. Когда ласточка возвращается в Англию, микроэлемент содержится в ее организме в количестве, достаточном для того, чтобы принести пользу данному паразиту (или его потомству), поджидающему ласточку в ее старом гнезде, и дать ему преимущество перед соперниками того же паразитического вида. Только в подобных обстоятельствах я бы хотел говорить о том, что ген проявляет фенотипическую экспрессию на другом континенте.
