Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Чем тщательнее изучается эволюционный ряд, тем яснее становится постепенный ход изменений. Ведь если у исследователя имеются только начальное и конечное звенья цепи, то пропасть между ними кажется огромной, непреодолимой. И тогда перед лицом колоссальности задачи придумывают специальный термин «макро-» и пытаются изобрести особый макромеханизм для преодоления пропасти. Но если получше поискать и пристальнее присмотреться, то от начального до конечного варианта начинает просматриваться путь из последовательных «микро»-шагов. И здесь главным подспорьем, конечно, стали новые прекрасные находки палеонтологов. Многие важнейшие находки, заполнившие иллюзорные пропасти, — это находки в лагерштеттах. И не только кембрийских, но и мезозойских, сформированных не только морскими осадками, но и пресноводными.
Разумеется, разбираясь с макромасштабом, нельзя опираться на прямые наблюдения. Мы можем, как это показано в главах 5 и 6, наблюдать появление новых видов, но не новых семейств и отрядов — тех уровней классификации, которые, как правило, маркируют выход в новую адаптивную зону. Вы спросите почему — и правильно сделаете. Это закономерный вопрос. А ответ на него очень простой: не можем по определению. Дело вовсе не в том, что носители нового признака, сопоставимого с теми, по которым устанавливают крупные таксоны (семейства, классы и т. д.), не могут появиться на наших глазах. Это как раз пожалуйста. Но мы никогда не признаем такую форму представителем нового крупного таксона. Биологи не станут выделять в особый таксон существо, появившееся только что на наших глазах, как бы сильно оно ни отличалась от своих предков. Одна из причин в том, что неизвестны перспективы новой формы и ее новообретенного признака. Неизвестно, сможет ли на базе этого новшества появиться серия различных по морфологии и экологии видов. А может, новшество бесперспективно, его носители вскоре вымрут, и тогда их нужно классифицировать не как родоначальников крупного таксона, а как уродцев. Нравится нам это или нет, но крупные таксономические ранги биологи присваивают группе только в ретроспективе, когда группа уже «набрала силу», накопила запас изменчивости, разделилась на роды и виды, продемонстрировала свои отличные от других групп эволюционноэкологические возможности — одним словом, доказала всей своей историей, что заслуживает высокого ранга. Даже если в результате макромутации возникнет необычная форма с измененным планом строения, потребуются миллионы лет, чтобы выяснить, можно ли эту форму считать родоначальником нового крупного таксона или это был просто уродец, обреченный на вымирание, — аберрантный представитель родительского таксона, от которого так и не произошло ничего заслуживающего внимания.
Хорошей иллюстрацией может быть появление нового отряда мшанок Fenestellida. Эти мшанки отличаются от других формой колоний и высокой специализацией зооидов. Первый род этих мшанок появился в силуре. И в течение последующих 25 млн лет несколько видов мшанок с характерной фенестеллидной морфологией существовали одновременно со своими прародителями, скромно довольствуясь акваторией морей, омывающих Лаврентию (будущая Северная Америка). Только в начале каменноугольного периода эти несколько видов породили целый букет перспективных форм, которые расселились по всему миру. На базе «предложенной» первым силурийским родом морфологии они породили множество родов и семейств, составивших отряд Fenestellida. Если бы палеонтологи начали работать с силурийскими видами, то они, не зная дальнейшей истории, присоединили бы единичные виды с необычным фенестеллидным признаком к предковому отряду, выделив в отдельный род, но не более того. Но как только к ним в руки попадает все последующее разнообразие, то сразу появляется целый новый отряд. Так кто же возник в силуре и существовал без изменений целых два периода — новый род или отряд? Это вопрос, требующий формального решения и перспективного взгляда. Любая новая, отклоняющаяся форма может стать прародителем большого таксона, а может бесславно вымереть.
Так или иначе, начало крупного таксона — это всегда уклоняющийся от предковой морфологии вид, который получил какое-то преимущество, открывшее перед его потомками новые возможности. Это первый макроэволюционный шаг.
Вперед, в воздушный космос
Рассмотрим, как из рыб получились четвероногие животные, ставшие завоевателями суши: как рыбы отправились в наземный космос. Это событие датируется концом девонского периода, 385–360 млн лет назад. Первые четвероногие были не первыми существами, покинувшими водную среду: на суше в конце ордовика уже поселились растения, по-видимому, еще в кембрии в почвах появилась богатая фауна беспозвоночных, а еще раньше обитателями суши стали бактерии и грибы. Так что рыбы, пожертвовав гармонией со своей привычной водной средой и превратившись в медлительных, неповоротливых четвероногих, пришли в населенный и гостеприимный мир. Если в воде их подстерегали хищники, а за пищу приходилось конкурировать со многими голодными едоками, то на суше крупных хищников не было и привлекало обилие доступной пищи. Поэтому рискованный и трудный выход на сушу был выгодным предприятием. Это была гигантская незанятая экологическая ниша. И эволюция поспешила заполнить ее, как только представилась возможность.
Возможность, по-видимому, обеспечили условия девонского периода. Палеоэкологическая интерпретация местонахождениий с девонскими переходными формами рисует нам мелкие, слабопроточные пресные водоемы субтропического или тропического пояса. Предполагается пониженное содержание кислорода в атмосфере и в воде. Возможно, из-за сильных периодических обмелений позднедевонским лопастеперым рыбам пришлось приспосабливаться к жизни в условиях, где вода больше не служит опорой для тела, потому что слишком мелко, где приходится дышать без помощи жабр атмосферным воздухом.
Прототакситы (Prototaxites), конусовидные сооружения девонского периода высотой от 6 до 9 м. Как выяснилось, это гигантские вымершие грибы. Богатая грибная флора существовала гораздо раньше, не меньше миллиарда лет назад. Об этом свидетельствуют, в частности, исследования Константина Наговицына из Института нефтегазовой геологии и геофизики, выделившего разнообразные и необычные ископаемые грибы из протерозойских пород возрастом 1 млрд лет. Нужно помнить, что высшие растения могли начать освоение суши только «с ведома» своих непременных спутников — грибов и бактерий. Кто же еще, если не они, станет фиксировать для растений атмосферный азот и высвобождать необходимые растениям вещества из захороненной в почве органики? Ведь без этого невозможна жизнь наземного растения. Освоение суши растениями было подготовлено предшествующим заселением суши грибами и бактериями.
Эти водоемы облюбовали различные рыбы — и их было много, включая крупных и мелких хищников. Не случайно в девонских морях 17 % родов рыб приобрели панцирь — мирные обитатели обзаводились средствами защиты. Это было время расцвета рыб — помимо бесчелюстных, появившихся не позднее ордовика, в девонских морях плавали хрящевые и костные рыбы, разделившиеся еще в силуре. А костные рыбы в девоне были уже представлены двумя группами — лучеперыми и лопастеперыми. Эти группы различаются, помимо прочего, строением плавников: у лопастеперых плавник сидит на мясистом основании, скелет которого составляют удлиненные кости, плавниковая лопасть поддерживается серией симметричных костных пластин. У лучеперых плавниковые лопасти асимметричны, а кости основания плавника укорочены.
Именно одна из групп лопастеперых с мощными грудными и брюшными плавниками, напоминающими лапы — рипидистии, — дала начало наземным позвоночным. К лопастеперым относятся современные кистеперые (латимерия) и двоякодышащие (рогозуб, протоптер, чешуйчатник). Генетический анализ показал, что из современных рыб ближайшими родственниками тетрапод являются двоякодышащие.
Эволюционные изменения, происходившие с рипидистиями — предками первых тетрапод (земноводных), были постепенными. Из позднедевонских отложений известно более десятка представителей, сочетавших признаки земноводных и рыб. Они выстраиваются в относительно стройный ряд ископаемых форм: эустеноптерон (Eusthenopteron), пандерихт (Panderichthys), тиктаалик (Tiktaalik), элпистостега (Elpistostega), ливониана (Livoniana), эльгинерпетон (Elginerpeton), вентастега (Ventastega), метаксигнат (Metaxygnathus), акантостега (Acanthostega), ихтиостега (Ichthyostega), тулерпетон (Tulerpeton) и грирерпетон (Greererpeton). В этом ряду постепенно убывают рыбьи и накапливаются тетраподные черты, но разные системы органов совершают этот переход не одновременно, какие-то приходят к тетраподному состоянию быстрее, какие-то медленнее. Вслед за знаменитым шведским палеозоологом Эриком Ярвиком этих созданий часто называют «четвероногими рыбами».
